Строение митохондрии. Рибосомы. Хлоропласты. Митохондрии Свойства характерные для митохондрий и пластид

Лекция № 6.

Количество часов: 2

МИТОХОНДРИИ И ПЛАСТИДЫ

2. Пластиды, строение, разновидности, функции

Митохондрии и пластиды – двухмембранные органоиды эукариотических клеток. Митохондрии встречаются во всех клетках животных и растений. Пластиды характерны для клеток растений, осуществляющих фотосинтетические процессы. Эти органоиды имеют сходный план строения и некоторые общие свойства. Однако по основным метаболическим процессам они существенно отличаются друг от друга.

1. Митохондрии, строение, функциональное значение

Общая характеристика митохондрий. Митохондрии (греч. “митос” - нить, “хондрион” - зерно, гранула) – округлые, овальные или палочковидные двухмембранные органоиды диаметром около 0,2-1 мкм и длиной до 7-10 мкм. Эти органоиды можно обнаружить с помощью световой микроскопии, поскольку они обладают достаточной величиной и высокой плотностью. Особенности внутреннего строения их можно изучить только с помощью электронного микроскопа. Митохондрии были открыты в 1894 г. Р. Альтманом, который дал им название «биобласты». Термин "митохондрия" был введен К. Бенда в 1897 г. Митохондрии имеются практически во всех эукариотических клетках. У анаэробных организмов (кишечные амебы и др.) митохондрии отсутствуют. Число митохондрий в клетке колеблется от 1 до 100 тыс. и зависит от типа, функциональной активности и возраста клетки. Так в растительных клетках митохондрий меньше, чем в животных; а в молодых клетках больше, чем в старых. Жизненный цикл митохондрий составляет несколько дней. В клетке митохондрии обычно скапливаются вблизи участков цитоплазмы, где возникает потребность в АТФ. Например, в сердечной мышце митохондрии находятся вблизи миофибрилл, а в спермиях образуют спиральный футляр вокруг оси жгутика.

Ультрамикроскопическое строение митохондрий. Митохондрии ограничены двумя мембранами, каждая из которых имеет толщину около 7 нм. Внешнюю мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство шириной около 10-20 нм. Внешняя мембрана гладкая, а внутренняя образует складки – кристы (лат. “криста” – гребень, вырост), увеличивающие ее поверхность. Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен. Особенно много крист в митохондриях активно функционирующих клеток, например мышечных. В кристах располагаются цепи переноса электронов и сопряженного с ним фосфорилирования АДФ (окислительное фосфорилирование). Внутреннее пространство митохондрий заполнено гомогенным веществом, называемым матриксом. Митохондриальные кристы обычно полностью не перегораживают полость митохондрии. Поэтому матрикс на всем протяжении является непрерывным. В матриксе содержатся кольцевые молекулы ДНК, митохондриальные рибосомы, встречаются отложения солей кальция и магния. На митохондриальной ДНК происходит синтез молекул РНК различных типов, рибосомы участвуют в синтезе ряда митохондриальных белков. Малые размеры ДНК митохондрий не позволяют кодировать синтез всех митохондриальных белков. Поэтому синтез большинства белков митохондрий находится под ядерным контролем и осуществляется в цитоплазме клетки. Без этих белков рост и функционирование митохондрий невозможно. Митохондриальная ДНК кодирует структурные белки, ответственные за правильную интеграцию в митохондриальных мембранах отдельных функциональных компонентов.

Размножение митохондрий. Митохондрии размножаются путем деления перетяжкой или фрагментацией крупных митохондрий на более мелкие. Образовавшиеся таким путем митохондрии могут расти и снова делиться.

Функции митохондрий. Основная функция митохондрий заключается в синтезе АТФ. Этот процесс происходит в результате окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ. Первый этап этого процесса происходит в цитоплазме в анаэробных условиях. Поскольку основным субстратом является глюкоза, то процесс носит название гликолиза. На данном этапе субстрат подвергается ферментативному расщеплению до пировиноградной кислоты с одновременным синтезом небольшого количества АТФ. Второй этап происходит в митохондриях и требует присутствия кислорода. На этом этапе происходит дальнейшее окисление пировиноградной кислоты с выделением СО 2 и переносом электронов на акцепторы. Эти реакции осуществляются с помощью ряда ферментов цикла трикарбоновых кислот, которые локализованы в матриксе митохондрии. Освободившиеся в процессе окисления в цикле Кребса электроны переносятся в дыхательную цепь (цепь переноса электронов). В дыхательной цепи они соединяются с молекулярным кислородом, образуя молекулы воды. В результате этого небольшими порциями выделяется энергия, которая запасается в виде АТФ. Полное окисление одной молекулы глюкозы с образованием диоксида углерода и воды обеспечивает энергией перезарядку 38 молекул АТФ (2 молекулы в цитоплазме и 36 в митохондриях).

Аналоги митохондрий у бактерий. У бактерий митохондрий нет. Вместо них у них имеются цепи переноса электронов, локализованные в мембране клетки.

2. Пластиды, строение, разновидности, функции. Проблема происхождения пластид

Пластиды (от. греч. plastides – создающие, образующие) – это двухмембранные органоиды, характерные для фотосинтезирующих эукариотных организмов. Различают три основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Совокупность пластид в клетке называют пластидомом. Пластиды связаны между собой единым происхождением в онтогенезе от пропластид меристематических клеток. Каждый их этих типов при определенных условиях может переходить один в другой. Как и митохондрии, пластиды содержат собственные молекулы ДНК. Поэтому они также способны размножаться независимо от деления клетки.

Хлоропласты (от греч. « chloros » – зеленый, « plastos » - вылепленный) – это пластиды, в которых осуществляется фотосинтез.

Общая характеристика хлоропластов. Хлоропласты представляют собой органоиды зеленого цвета длиной 5-10 мкм и шириной 2-4 мкм. У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм. У высших растений хлоропласты имеют двояковыпуклую или эллипсоидную форму. Количество хлоропластов в клетке может варьировать от одного (некоторые зеленые водоросли) до тысячи (махорка). В клетке высших растений в среднем находится 15-50 хлоропластов. Обычно хлоропласты равномерно распределены по цитоплазме клетки, но иногда они группируются около ядра или клеточной оболочки. По-видимому, это зависит от внешних воздействий (интенсивность освещения).

Ультрамикроскопическое строение хлоропластов. От цитоплазмы хлоропласты отделены двумя мембранами, каждая из которых имеет толщину около 7 нм. Между мембранами находится межмембранное пространство диаметром около 20-30 нм. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет складчатую структуру. Между складками располагаются тилакоиды , имеющие вид дисков. Тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами. М ежду собой граны соединены другими тилакоидами (ламелы, фреты ). Число тилакоидов в одной гране варьирует от нескольких штук до 50 и более. В свою очередь в хлоропласте высших растений находится около 50 гран (40-60), расположенных в шахматном порядке. Такое расположение обеспечивает максимальную освещенность каждой граны. В центре граны находится хлорофилл, окруженный слоем белка; затем располагается слой липоидов, снова белок и хлорофилл. Хлорофилл имеет сложное химическое строение и существует в нескольких модификациях ( a , b , c , d ). У высших растений и водорослей в качестве основного пигмента содержится х лорофилл а с формулой С 55 Н 72 О 5 N 4 М g . В качестве дополнительных содержатся хлорофилл b (высшие растения, зеленые водоросли), хлорофилл с (бурые и диатомовые водоросли), хлорофилл d (красные водоросли). Образование хлорофилла происходит только при наличии света и железа, играющего роль катализатора. Матрикс хлоропласта представляет собой бесцветное гомогенное вещество, заполняющее пространство между тилакоидами. В матриксе находятся ферменты "темновой фазы" фотосинтеза, ДНК, РНК, рибосомы. Кроме этого, в матриксе происходит первичное отложение крахмала в виде крахмальных зерен.

Свойства хлоропластов:

· полуавтономность (имеют собственный белоксинтезирующий аппарат, однако большая часть генетической информации находится в ядре);

· способность к самостоятельному движению (уходят от прямых солнечных лучей);

· способность к самостоятельному размножению.

Размножение хлоропластов. Хлоропласты развиваются из пропластид, которые способны реплицироваться путем деления. У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но крайне редко. При старении листьев и стеблей, созревании плодов хлоропласты утрачивают зеленую окраску, превращаясь в хромопласты.

Функции хлоропластов. Основная функция хлоропластов – фотосинтез. Кроме фотосинтеза хлоропласты осуществляют синтез АТФ из АДФ (фосфорилирование), синтез липидов, крахмала, белков. В хлоропластах также синтезируются ферменты, обеспечивающие световую фазу фотосинтеза.

Хромопласты (от греч. chromatos – цвет, краска и « plastos » – вылепленный) – это окрашенные пластиды. Цвет их обусловлен наличием следующих пигментов: каротина (оранжево-желтый), ликопина (красный) и ксантофилла (желтый). Хромопластов особенно много в клетках лепестков цветков и оболочек плодов. Больше всего хромопластов в плодах и увядающих цветках и листьях. Хромопласты могут развиваться из хлоропластов, которые при этом теряют хлорофилл и накапливают каротиноиды. Это происходит при созревании многих фруктов: налившись спелым соком, они желтеют, розовеют или краснеют. Основная функция хромопластов заключается в обеспечении окраски цветов, плодов, семян.

В отличие от лейкопластов и особенно хлоропластов внутренняя мембрана хлоропластов не образует тилакоидов (или образует одиночные). Хромопласты – это конечный итог развития пластид (в хромопласты превращаются хлоропласты и пластиды).

Лейкопласты (от греч. leucos – белый, plastos – вылепленный, созданный) . Это бесцветные пластиды округлой, яйцевидной, веретенообразной формы. Находятся в подземных частях растений, семенах, эпидермисе, сердцевине стебля. Особенно богаты лейкопластами клубни картофеля. Внутренняя оболочка образует немногочисленные тилакоиды. На свету из хлоропластов образуются хлоропласты. Лейкопласты, в которых синтезируется и накапливается вторичный крахмал называют амилопластами , масла – эйлалопластами , белки – протеопластами. Основная функция лейкопластов – это аккумуляция питательных веществ.

3. Проблема происхождения митохондрий и пластид. Относительная автономия

Существует две основные теории происхождения митохондрий и пластид. Это теории прямой филиации и последовательных эндосимбиозов. Согласно теории прямой филиации митохондрии и пластиды образовались путем компартизации самой клетки. Фотосинтезирующие эукариоты произошли от фотосинтезирующих прокариот. У образовавшихся автотрофных эукариотических клеток путем внутриклеточной дифференцировки образовались митохондрии. В результате утраты пластид от автотрофов произошли животные и грибы.

Наиболее обоснованной является теория последовательных эндосимбиозов. Согласно этой теории возникновение эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими клетками. На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя свободноживущие аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии. Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотической генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Таким путем возникла первая эукариотическая клетка, которая была гетеротрофной. Возникшие эукариотические клетки путем повторных симбиозов включили в себя синезеленые водоросли, что привело к появлению в них структур типа хлоропластов. Таким образом, митохондрии уже были у гетеротрофных эукариотических клеток, когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды. В дальнейшем в результате естественного отбора митохондрии и хлоропласты утратили часть генетического материала и превратились в структуры с ограниченной автономией.

Доказательства эндосимбиотической теории:

1. Сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов, с другой стороны.

2. Митохондрии и пластиды имеют собственную специфическую систему синтеза белков (ДНК, РНК, рибосомы). Специфичность этой системы заключается в автономности и резком отличии от таковой в клетке.

3. ДНК митохондрий и пластид представляет собой небольшую циклическую или линейную молекулу, которая отличается от ДНК ядра и по своим характеристикам приближается к ДНК прокариотических клеток. Синтез ДНК митохондрий и пластид не зависит от синтеза ядерной ДНК.

4. В митохондриях и хлоропластах имеются и-РНК, т-РНК, р-РНК. Рибосомы и р-РНК этих органоидов резко отличаются от таковых в цитоплазме. В частности рибосомы митохондрий и хлоропластов, в отличие от цитоплазматических рибосом, чувствительны к антибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотических клеток.

5. Увеличение числа митохондрий происходит путем роста и деления исходных митохондрий. Увеличение числа хлоропластов происходит через изменения пропластид, которые, в свою очередь, размножаются путем деления.

Эта теория хорошо объясняет сохранение у митохондрий и пластид остатков систем репликации и позволяет построить последовательную филогению от прокариот к эукариотам.

Относительная автономия хлоропластов и пластид. В некоторых отношениях митохондрии и хлоропласты ведут себя как автономные организмы. Например, эти структуры образуются только из исходных митохондрий и хлоропластов. Это было продемонстрировано в опытах на растительных клетках, у которых образование хлоропластов подавляли антибиотиком стрептомицином, и на клетках дрожжей, где образование митохондрий подавляли другими препаратами. После таких воздействий клетки уже никогда не восстанавливали отсутствующие органеллы. Причина в том, что митохондрии и хлоропласты содержат определенное количество собственного генетического материала (ДНК), который кодирует часть их структуры. Если эта ДНК утрачивается, что и происходит при подавлении образования органелл, то структура не может быть воссоздана. Оба типа органелл имеют свою собственную белок-синтезирующую систему (рибосомы и транспортные РНК), которая несколько отличается от основной белок-синтезирующей системы клетки; известно, например, что белок-синтезирующая система органелл может быть подавлена с помощью антибиотиков, тогда как на основную систему они не действуют. ДНК органелл ответственна за основную часть внехромосомной, или цитоплазматической, наследственности. Внехромосомная наследственность не подчиняется менделевским законам, так как при делении клетки ДНК органелл передается дочерним клеткам иным путем, нежели хромосомы. Изучение мутаций, которые происходят в ДНК органелл и ДНК хромосом, показало, что ДНК органелл отвечает лишь за малую часть структуры органелл; большинство их белков закодированы в генах, расположенных в хромосомах. Относительная автономия митохондрий и пластид рассматривается как одно из доказательств их симбиотического происхождения.

1. Заполните таблицу 15 «Сравнительная характеристика митохондрий и хлоропластов». При наличии признака поставьте в соответствующую ячейку знак + . Сделайте вывод о причинах сходства и причинах различий митохондрий и хлоропластов.

2. Анализ «слепых» препаратов.

Практическая часть

Таблица 15.

Сравнительная характеристика митохондрий и хлоропластов

ПРЕПАРАТ № 6 Хондриососмы в клетках печени амфибии

Митохондрии в клетках печени амфибии. Фиксация Са-формолом; окраска по Альтману.

При малом увеличении видны располагающиеся рядами крупные многоугольной округлой формы печеночные клетки с тонкими клеточными границами. Между печеночными клетками заметны широкие кровеносные капилляры, в которых находятся клетки крови.

При большом увеличении на желтоватом фоне цитоплазмы гепатоцитов видны равномерно расположенные митохондрии розово-красного цвета, имеющие форму округлых зерен или палочек. Часть митохондрий зернистой формы представляет собой поперечные разрезы палочковидных митохондрий.

Рис. 51. Митохондрии в клетках печени амфибии. 1 – цитоплазма; 2 – гепатоциты; 3 – митохондрии; 4 – короткие цепочки митохондрий.

Содержание статьи

КЛЕТКА, элементарная единица живого. Клетка отграничена от других клеток или от внешней среды специальной мембраной и имеет ядро или его эквивалент, в котором сосредоточена основная часть химической информации, контролирующей наследственность. Изучением строения клетки занимается цитология, функционированием – физиология. Наука, изучающая состоящие из клеток ткани, называется гистологией.

Существуют одноклеточные организмы, тело которых целиком состоит из одной клетки. К этой группе относятся бактерии и протисты (простейшие животные и одноклеточные водоросли). Иногда их также называют бесклеточными, но термин одноклеточные употребляется чаще. Настоящие многоклеточные животные (Metazoa) и растения (Metaphyta) содержат множество клеток.

Абсолютное большинство тканей состоит из клеток, однако имеются и некоторые исключения. Тело слизевиков (миксомицетов), например, состоит из однородной, не разделенной на клетки субстанции с многочисленными ядрами. Сходным образом организованы и некоторые животные ткани, в частности сердечная мышца. Вегетативное тело (таллом) грибов образовано микроскопическими нитями – гифами, нередко сегментированными; каждая такая нить может считаться эквивалентом клетки, хотя и нетипичной формы.

Некоторые не участвующие в метаболизме структуры тела, в частности раковины, жемчужины или минеральная основа костей, образованы не клетками, а продуктами их секреции. Другие, например древесина, кора, рога, волосы и наружный слой кожи, – не секреторного происхождения, а образованы из мертвых клеток.

Мелкие организмы, такие, как коловратки, состоят всего из нескольких сотен клеток. Для сравнения: в человеческом организме насчитывается ок. 10 14 клеток, в нем каждую секунду погибают и замещаются новыми 3 млн. эритроцитов, и это всего одна десятимиллионная часть от общего количества клеток тела.

Обычно размеры растительных и животных клеток колеблются в пределах от 5 до 20 мкм в поперечнике. Типичная бактериальная клетка значительно меньше – ок. 2 мкм, а наименьшая из известных – 0,2 мкм.

Некоторые свободноживущие клетки, например такие простейшие, как фораминиферы, могут достигать нескольких сантиметров; они всегда имеют много ядер. Клетки тонких растительных волокон достигают в длину одного метра, а отростки нервных клеток достигают у крупных животных нескольких метров. При такой длине объем этих клеток небольшой, а поверхность очень велика.

Самые крупные клетки – это неоплодотворенные яйца птиц, заполненные желтком. Наибольшее яйцо (и, следовательно, наибольшая клетка) принадлежало вымершей громадной птице – эпиорнису (Aepyornis ). Предположительно его желток весил ок. 3,5 кг. Самое крупное яйцо у ныне живущих видов принадлежит страусу, его желток весит ок. 0,5 кг.

Как правило, клетки крупных животных и растений лишь немногим больше клеток мелких организмов. Слон больше мыши не потому, что его клетки крупнее, а в основном потому, что самих клеток значительно больше. Существуют группы животных, например коловратки и нематоды, у которых количество клеток в организме остается постоянным. Таким образом, хотя крупные виды нематод имеют большее количество клеток, чем мелкие, основное различие в размерах обусловлено в этом случае все же большими размерами клеток.

В пределах данного типа клеток их размеры обычно зависят от плоидности, т.е. от числа наборов хромосом, присутствующих в ядре. Тетраплоидные клетки (с четырьмя наборами хромосом) в 2 раза больше по объему, чем диплоидные клетки (с двойным набором хромосом). Плоидность растения можно увеличить путем введения в него растительного препарата колхицина. Поскольку подвергнутые такому воздействию растения имеют более крупные клетки, они и сами крупнее. Однако это явление можно наблюдать только на полиплоидах недавнего происхождения. У эволюционно древних полиплоидных растений размеры клеток подвержены «обратной регуляции» в сторону нормальных величин несмотря на увеличение числа хромосом.

СТРУКТУРА КЛЕТКИ

Одно время клетка рассматривалась как более или менее гомогенная капелька органического вещества, которую называли протоплазмой или живой субстанцией. Этот термин устарел после того, как выяснилось, что клетка состоит из множества четко обособленных структур, получивших название клеточных органелл («маленьких органов»).

Химический состав.

Обычно 70–80 % массы клетки составляет вода, в которой растворены разнообразные соли и низкомолекулярные органические соединения. Наиболее характерные компоненты клетки – белки и нуклеиновые кислоты. Некоторые белки являются структурными компонентами клетки, другие – ферментами, т.е. катализаторами, определяющими скорость и направление протекающих в клетках химических реакций. Нуклеиновые кислоты служат носителями наследственной информации, которая реализуется в процессе внутриклеточного синтеза белков.

Часто клетки содержат некоторое количество запасных веществ, служащих пищевым резервом. Растительные клетки в основном запасают крахмал – полимерную форму углеводов. В клетках печени и мышц запасается другой углеводный полимер – гликоген. К часто запасаемым продуктам относится также жир, хотя некоторые жиры выполняют иную функцию, а именно служат важнейшими структурными компонентами. Белки в клетках (за исключением клеток семян) обычно не запасаются.

Описать типичный состав клетки не представляется возможным прежде всего потому, что существуют большие различия в количестве запасаемых продуктов и воды. В клетках печени содержится, например, 70% воды, 17% белков, 5% жиров, 2% углеводов и 0,1% нуклеиновых кислот; оставшиеся 6% приходятся на соли и низкомолекулярные органические соединения, в частности аминокислоты. Растительные клетки обычно содержат меньше белков, значительно больше углеводов и несколько больше воды; исключение составляют клетки, находящиеся в состоянии покоя. Покоящаяся клетка пшеничного зерна, являющегося источником питательных веществ для зародыша, содержит ок. 12% белков (в основном это запасаемый белок), 2% жиров и 72% углеводов. Количество воды достигает нормального уровня (70–80%) только в начале прорастания зерна.

Главные части клетки.

Некоторые клетки, в основном растительные и бактериальные, имеют наружную клеточную стенку. У высших растений она состоит из целлюлозы. Стенка окружает собственно клетку, защищая ее от механических воздействий. Клетки, в особенности бактериальные, могут также секретировать слизистые вещества, образуя тем самым вокруг себя капсулу, которая, как и клеточная стенка, выполняет защитную функцию.

Именно с разрушением клеточных стенок связана гибель многих бактерий под действием пенициллина. Дело в том, что внутри бактериальной клетки концентрация солей и низкомолекулярных соединений очень высока, а потому в отсутствие укрепляющей стенки вызванный осмотическим давлением приток воды в клетку может привести к ее разрыву. Пенициллин, препятствующий во время роста клетки формированию ее стенки, как раз и приводит к разрыву (лизису) клетки.

Клеточные стенки и капсулы не участвуют в метаболизме, и часто их удается отделить, не убивая клетку. Таким образом, их можно считать наружными вспомогательными частями клетки. У клеток животных клеточные стенки и капсулы, как правило, отсутствуют.

Собственно клетка состоит из трех основных частей. Под клеточной стенкой, если она имеется, находится клеточная мембрана. Мембрана окружает гетерогенный материал, называемый цитоплазмой. В цитоплазму погружено круглое или овальное ядро. Ниже мы рассмотрим более подробно структуру и функции этих частей клетки.

КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА

Клеточная мембрана – очень важная часть клетки. Она удерживает вместе все клеточные компоненты и разграничивает внутреннюю и наружную среду. Кроме того, модифицированные складки клеточной мембраны образуют многие органеллы клетки.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой молекул (бимолекулярный слой, или бислой). В основном это молекулы фосфолипидов и других близких к ним веществ. Липидные молекулы имеют двойственную природу, проявляющуюся в том, как они ведут себя по отношению к воде. Головы молекул гидрофильные, т.е. обладают сродством к воде, а их углеводородные хвосты гидрофобны. Поэтому при смешивании с водой липиды образуют на ее поверхности пленку, аналогичную пленке масла; при этом все их молекулы ориентированы одинаково: головы молекул – в воде, а углеводородные хвосты – над ее поверхностью.

В клеточной мембране два таких слоя, и в каждом из них головы молекул обращены наружу, а хвосты – внутрь мембраны, один к другому, не соприкасаясь таким образом с водой. Толщина такой мембраны ок. 7 нм. Кроме основных липидных компонентов, она содержит крупные белковые молекулы, которые способны «плавать» в липидном бислое и расположены так, что одна их сторона обращена внутрь клетки, а другая соприкасается с внешней средой. Некоторые белки находятся только на наружной или только на внутренней поверхности мембраны или лишь частично погружены в липидный бислой.

Основная функция клеточной мембраны заключается в регуляции переноса веществ в клетку и из клетки. Поскольку мембрана физически в какой-то мере похожа на масло, вещества, растворимые в масле или в органических растворителях, например эфир, легко проходят сквозь нее. То же относится и к таким газам, как кислород и диоксид углерода. В то же время мембрана практически непроницаема для большинства водорастворимых веществ, в частности для сахаров и солей. Благодаря этим свойствам она способна поддерживать внутри клетки химическую среду, отличающуюся от наружной. Например, в крови концентрация ионов натрия высокая, а ионов калия – низкая, тогда как во внутриклеточной жидкости эти ионы присутствуют в обратном соотношении. Аналогичная ситуация характерна и для многих других химических соединений.

Очевидно, что клетка тем не менее не может быть полностью изолирована от окружающей среды, так как должна получать вещества, необходимые для метаболизма, и избавляться от его конечных продуктов. К тому же липидный бислой не является полностью непроницаемым даже для водорастворимых веществ, а пронизывающие его т.н. «каналообразующие» белки создают поры, или каналы, которые могут открываться и закрываться (в зависимости от изменения конформации белка) и в открытом состоянии проводят определенные иона (Na + , K + , Ca 2+) по градиенту концентрации. Следовательно, разница концентраций внутри клетки и снаружи не может поддерживаться исключительно за счет малой проницаемости мембраны. На самом деле в ней имеются белки, выполняющие функцию молекулярного «насоса»: они транспортируют некоторые вещества как внутрь клетки, так и из нее, работая против градиента концентрации. В результате, когда концентрация, например, аминокислот внутри клетки высокая, а снаружи низкая, аминокислоты могут тем не менее поступать из внешней среды во внутреннюю. Такой перенос называется активным транспортом, и на него затрачивается энергия, поставляемая метаболизмом. Мембранные насосы высокоспецифичны: каждый из них способен транспортировать либо только ионы определенного металла, либо аминокислоту, либо сахар. Специфичны также и мембранные ионные каналы.

Такая избирательная проницаемость физиологически очень важна, и ее отсутствие – первое свидетельство гибели клетки. Это легко проиллюстрировать на примере свеклы. Если живой корень свеклы погрузить в холодную воду, то он сохраняет свой пигмент; если же свеклу кипятить, то клетки погибают, становятся легко проницаемыми и теряют пигмент, который и окрашивает воду в красный цвет.

Крупные молекулы типа белковых клетка может «заглатывать». Под влиянием некоторых белков, если они присутствуют в жидкости, окружающей клетку, в клеточной мембране возникает впячивание, которое затем смыкается, образуя пузырек – небольшую вакуоль, содержащую воду и белковые молекулы; после этого мембрана вокруг вакуоли разрывается, и содержимое попадает внутрь клетки. Такой процесс называется пиноцитозом (буквально «питье клетки»), или эндоцитозом.

Более крупные частички, например частички пищи, могут поглощаться аналогичным образом в ходе т.н. фагоцитоза. Как правило, вакуоль, образующаяся при фагоцитозе, крупнее, и пища переваривается ферментами лизосом внутри вакуоли до разрыва окружающей ее мембраны. Такой тип питания характерен для простейших, например для амеб, поедающих бактерий. Однако способность к фагоцитозу свойственна и клеткам кишечника низших животных, и фагоцитам – одному из видов белых кровяных клеток (лейкоцитов) позвоночных. В последнем случае смысл этого процесса заключается не в питании самих фагоцитов, а в разрушении ими бактерий, вирусов и другого инородного материала, вредного для организма.

Функции вакуолей могут быть и другими. Например, простейшие, живущие в пресной воде, испытывают постоянный осмотический приток воды, так как концентрация солей внутри клетки гораздо выше, чем снаружи. Они способны выделять воду в специальную экскретирующую (сократительную) вакуоль, которая периодически выталкивает свое содержимое наружу.

В растительных клетках часто имеется одна большая центральная вакуоль, занимающая почти всю клетку; цитоплазма при этом образует лишь очень тонкий слой между клеточной стенкой и вакуолью. Одна из функций такой вакуоли – накопление воды, позволяющее клетке быстро увеличиваться в размерах. Эта способность особенно необходима в период, когда растительные ткани растут и образуют волокнистые структуры.

В тканях в местах плотного соединения клеток их мембраны содержат многочисленные поры, образованные пронизывающими мембрану белками – т.н. коннексонами. Поры прилежащих клеток располагаются друг против друга, так что низкомолекулярные вещества могут перегодить из клетки в клетку – эта химическая система коммуникации координирует их жизнедеятельность. Один из примеров такой координации – наблюдаемое во многих тканях более или менее синхронное деление соседних клеток.

ЦИТОПЛАЗМА

В цитоплазме имеются внутренние мембраны, сходные с наружной и образующие органеллы различного типа. Эти мембраны можно рассматривать как складки наружной мембраны; иногда внутренние мембраны составляют единое целое с наружной, но часто внутренняя складка отшнуровывается, и контакт с наружной мембраной прерывается. Однако даже в случае сохранения контакта внутренняя и наружная мембраны не всегда химически идентичны. В особенности различается состав мембранных белков в разных клеточных органеллах.

Эндоплазматический ретикулум.

Состоящая из канальцев и пузырьков сеть внутренних мембран тянется от поверхности клетки до ядра. Эта сеть называется эндоплазматическим ретикулумом. Часто отмечалось, что канальцы открываются на поверхности клетки, и эндоплазматический ретикулум, таким образом, играет роль микроциркуляторного аппарата, через который внешняя среда может непосредственно взаимодействовать со всем содержимым клетки. Такое взаимодействие было обнаружено в некоторых клетках, в частности в мышечных, но пока не ясно, является ли оно универсальным. Во всяком случае транспорт ряда веществ по этим канальцам из одной части клетки в другую действительно происходит.

Крошечные тельца, называемые рибосомами, покрывают поверхность эндоплазматического ретикулума, особенно вблизи ядра. Диаметр рибосом ок. 15 нм, они состоят наполовину из белков, наполовину из рибонуклеиновых кислот. Их основная функция – синтез белков; к их поверхности прикрепляются матричная (информационная) РНК и аминокислоты, связанные с транспортными РНК. Участки ретикулума, покрытые рибосомами, называют шероховатым эндоплазматическим ретикулумом, а лишенные их – гладким. Кроме рибосом, на эндоплазматическом ретикулуме адсорбированы или иным образом к нему присоединены различные ферменты, в том числе системы ферментов, обеспечивающих использование кислорода для образования стеролов и для обезвреживания некоторых ядов. В неблагоприятных условиях эндоплазматический ретикулум быстро дегенерирует, и поэтому его состояние служит чувствительным индикатором здоровья клетки.

Аппарат Гольджи.

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) – это специализированная часть эндоплазматического ретикулума, состоящая из собранных в стопки плоских мембранных мешочков. Он участвует в секреции клеткой белков (в нем происходит упаковка секретируемых белков в гранулы) и поэтому особенно развит в клетках, выполняющих секреторную функцию. К важным функциям аппарата Гольджи относится также присоединение углеводных групп к белкам и использование этих белков для построения клеточной мембраны и мембраны лизосом. У некоторых водорослей в аппарате Гольджи осуществляется синтез волокон целлюлозы.

Лизосомы

– это маленькие, окруженные одинарной мембраной пузырьки. Они отпочковываются от аппарата Гольджи и, возможно, от эндоплазматического ретикулума. Лизосомы содержат разнообразные ферменты, которые расщепляют крупные молекулы, в частности белковые. Из-за своего разрушительного действия эти ферменты как бы «заперты» в лизосомах и высвобождаются только по мере надобности. Так, при внутриклеточном пищеварении ферменты выделяются из лизосом в пищеварительные вакуоли. Лизосомы бывают необходимы и для разрушения клеток; например, во время превращения головастика во взрослую лягушку высвобождение лизосомных ферментов обеспечивает разрушение клеток хвоста. В данном случае это нормально и полезно для организма, но иногда такое разрушение клеток носит патологический характер. Например, при вдыхании асбестовой пыли она может проникнуть в клетки легких, и тогда происходит разрыв лизосом, разрушение клеток и развивается легочное заболевание.

Митохондрии и хлоропласты.

Митохондрии – относительно крупные мешковидные образования с довольно сложной структурой. Они состоят из матрикса, окруженного внутренней мембраной, межмембранного пространства и наружной мембраны. Внутренняя мембрана сложена в складки, называемые кристами. На кристах размещаются скопления белков. Многие из них – ферменты, катализирующие окисление продуктов распада углеводов; другие катализируют реакции синтеза и окисления жиров. Вспомогательные ферменты, участвующие в этих процессах, растворены в матриксе митохондрий.

В митохондриях протекает окисление органических веществ, сопряженное с синтезом аденозинтрифосфата (АТФ). Распад АТФ с образованием аденозиндифосфата (АДФ) сопровождается выделением энергии, которая расходуется на различные процессы жизнедеятельности, например на синтез белков и нуклеиновых кислот, транспорт веществ внутрь клетки и из нее, передачу нервных импульсов или мышечное сокращение. Митохондрии, таким образом, являются энергетическими станциями, перерабатывающими «топливо» – жиры и углеводы – в такую форму энергии, которая может быть использована клеткой, а следовательно, и организмом в целом.

Растительные клетки тоже содержат митохондрии, но основной источник энергии для yих клеток – свет. Световая энергия используется этими клетками для образования АТФ и синтеза углеводов из диоксида углерода и воды. Хлорофилл – пигмент, аккумулирующий световую энергию, – находится в хлоропластах. Хлоропласты, подобно митохондриям, имеют внутреннюю и наружную мембраны. Из выростов внутренней мембраны в процессе развития хлоропластов возникают т.н. тилакоидные мембраны; последние образуют уплощенные мешочки, собранные в стопки наподобие столбика монет; эти стопки, называемые гранами, содержат хлорофилл. Кроме хлорофилла, в хлоропластах имеются и все другие компоненты, необходимые для фотосинтеза.

Некоторые специализированные хлоропласты не осуществляют фотосинтез, а несут другие функции, например обеспечивают запасание крахмала или пигментов.

Относительная автономия.

В некоторых отношениях митохондрии и хлоропласты ведут себя как автономные организмы. Например, так же, как и сами клетки, которые возникают только из клеток, митохондрии и хлоропласты образуются только из предсуществующих митохондрий и хлоропластов. Это было продемонстрировано в опытах на растительных клетках, у которых образование хлоропластов подавляли антибиотиком стрептомицином, и на клетках дрожжей, где образование митохондрий подавляли другими препаратами. После таких воздействий клетки уже никогда не восстанавливали отсутствующие органеллы. Причина в том, что митохондрии и хлоропласты содержат определенное количество собственного генетического материала (ДНК), который кодирует часть их структуры. Если эта ДНК утрачивается, что и происходит при подавлении образования органелл, то структура не может быть воссоздана. Оба типа органелл имеют свою собственную белок-синтезирующую систему (рибосомы и транспортные РНК), которая несколько отличается от основной белок-синтезирующей системы клетки; известно, например, что белок-синтезирующая система органелл может быть подавлена с помощью антибиотиков, тогда как на основную систему они не действуют.

ДНК органелл ответственна за основную часть внехромосомной, или цитоплазматической, наследственности. Внехромосомная наследственность не подчиняется менделевским законам, так как при делении клетки ДНК органелл передается дочерним клеткам иным путем, нежели хромосомы. Изучение мутаций, которые происходят в ДНК органелл и ДНК хромосом, показало, что ДНК органелл отвечает лишь за малую часть структуры органелл; большинство их белков закодированы в генах, расположенных в хромосомах.

Частичная генетическая автономия рассматриваемых органелл и особенности их белок-синтезирующих систем послужили основой для предположения, что митохондрии и хлоропласты произошли от симбиотических бактерий, которые поселились в клетках 1–2 млрд. лет назад. Современным примером такого симбиоза могут служить мелкие фотосинтезирующие водjросли, которые живут внутри клеток некоторых кораллов и моллюсков. Водоросли обеспечивают своих хозяев кислородом, а от них получают питательные вещества.

Фибриллярные структуры.

Цитоплазма клетки представляет собой вязкую жидкость, поэтому можно ожидать, что из-за поверхностного натяжения клетка должна иметь сферическую форму, за исключением тех случаев, когда клетки плотно упакованы. Однако обычно этого не наблюдается. Многие простейшие имеют плотные покровы или оболочки, которые придают клетке определенную, несферическую форму. Тем не менее даже без оболочки клетки могут поддерживать несферическую форму из-за того, что цитоплазма структурируется с помощью многочисленных, довольно жестких, параллельно расположенных волокон. Последние образованы полыми микротрубочками, которые состоят из белковых единиц, организованных в виде спирали.

Некоторые простейшие образуют псевдоподии – длинные тонкие цитоплазматические выросты, которыми они захватывают пищу. Псевдоподии сохраняют свою форму благодаря жесткости микротрубочек. Если гидростатическое давление возрастает примерно до 100 атмосфер, микротрубочки распадаются и клетка приобретает форму капли. Когда же давление возвращается к норме, вновь идет сборка микротрубочек и клетка образует псевдоподии. Сходным образом на изменение давления реагируют и многие другие клетки, что подверждает участие микротрубочек в сохранении формы клетки. Сборка и распад микротрубочек, необходимые для того, чтобы клетка могла быстро менять форму, происходят и в отсутствие изменений давления.

Из микротрубочек формируются также фибриллярные структуры, служащие органами движения клетки. У некоторых клеток имеются бичевидные выросты, называемые жгутиками, или же реснички – их биение обеспечивает движение клетки в воде. Если клетка неподвижна, эти структуры гонят воду, частицы пищи и другие частицы к клетке или от клетки. Жгутики относительно крупные, и обычно клетка имеет только один, изредка несколько жгутиков. Реснички гораздо мельче и покрывают всю поверхность клетки. Хотя эти структуры свойственны главным образом простейшим, они могут присутствовать и у высокоорганизованных форм. В человеческом организме ресничками выстланы все дыхательные пути. Попадающие в них небольшие частички обычно улавливаются слизью на клеточной поверхности, и реснички продвигают их вместе со слизью наружу, защищая таким образом легкие. Мужские половые клетки большинства животных и некоторых низших растений движутся с помощью жгутика.

Существуют и другие типы клеточного движения. Один из них – амебоидное движение. Амеба, а также некоторые клетки многоклеточных организмов «перетекают» с места на место, т.е. движутся за счет тока содержимого клетки. Постоянный ток вещества существует и внутри растительных клеток, однако он не влечет за собой передвижения клетки в целом. Наиболее изученный тип клеточного движения – сокращение мышечных клеток; оно осуществляется путем скольжения фибрилл (белковых нитей) относительно друг друга, что приводит к укорочению клетки.

ЯДРО

Ядро окружено двойной мембраной. Очень узкое (порядка 40 нм) пространство между двумя мембранами называется перинуклеарным. Мембраны ядра переходят в мембраны эндоплазматического ретикулума, а перинуклеарное пространство открывается в ретикулярное. Обычно ядерная мембрана имеет очень узкие поры. По-видимому, через них осуществляется перенос крупных молекул, таких, как информационная РНК, которая синтезируется на ДНК, а затем поступает в цитоплазму.

Основная часть генетического материала находится в хромосомах клеточного ядра. Хромосомы состоят из длинных цепей двуспиральной ДНК, к которой прикрепляются основные (т.е. обладающие щелочными свойствами) белки. Иногда в хромосомах имеется несколько идентичных цепей ДНК, лежащих рядом друг с другом, – такие хромосомы называются политенными (многонитчатыми). Число хромосом у разных видов неодинаково. Диплоидные клетки тела человека содержат 46 хромосом, или 23 пары.

В неделящейся клетке хромосомы прикреплены в одной или нескольких точках к ядерной мембране. В обычном неспирализованном состоянии хромосомы настолько тонки, что не видны в световой микроскоп. На определенных локусах (участках) одной или нескольких хромосом формируется присутствующее в ядрах большинства клеток плотное тельце – т.н. ядрышко. В ядрышках происходит синтез и накопление РНК, используемой для построения рибосом, а также некоторых других типов РНК.

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ

Хотя все клетки появляются путем деления предшествующей клетки, не все они продолжают делиться. Например, нервные клетки мозга, однажды возникнув, уже не делятся. Их количество постепенно уменьшается; поврежденные ткани мозга не способны восстанавливаться путем регенерации. Если же клетки продолжают делиться, то им свойствен клеточный цикл, состоящий из двух основных стадий: интерфазы и митоза.

Сама интерфаза состоит из трех фаз: G 1 , S и G 2 . Ниже указана их продолжительность, типичная для растительных и животных клеток.

G 1 (4–8 ч). Это фаза начинается сразу после рождения клетки. На протяжении фазы G 1 клетка, за исключением хромосом (которые не изменяются), увеличивает свою массу. Если клетка в дальнейшем не делится, то остается в этой фазе.

S (6–9 ч). Масса клетки продолжает увеличиваться, и происходит удвоение (дупликация) хромосомной ДНК. Тем не менее хромосомы остаются одинарными по структуре, хотя и удвоенными по массе, так как две копии каждой хромосомы (хроматиды) все еще соединены друг с другом по всей длине.

G 2 . Масса клетки продолжает увеличиваться до тех пор, пока она приблизительно вдвое не превысит начальную, а затем наступает митоз.

После того как хромосомы удвоились, каждая из дочерних клеток должна получить полный набор хромосом. Простое деление клетки не может этого обеспечить – такой результат достигается посредством процесса, называемого митозом. Если не вдаваться в детали, то началом этого процесса следует считать выстраивание хромосом в экваториальной плоскости клетки. Затем каждая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды, которые начинают расходиться в противоположных направлениях, становясь самостоятельными хромосомами. В итоге на двух концах клетки располагается по полному набору хромосом. Далее клетка делится на две, и каждая дочерняя клетка получает полный набор хромосом.

Ниже приводится описание митоза в типичной животной клетке. Его принято разделять на четыре стадии.

I. Профаза. Особая клеточная структура – центриоль – удваивается (иногда это удвоение происходит в S-периоде интерфазы), и две центриоли начинают расходиться к противоположным полюсам ядра. Ядерная мембрана разрушается; одновременно специальные белки объединяются (агрегируют), формируя микротрубочки в виде нитей. Центриоли, расположенные теперь на противоположных полюсах клетки, оказывают организующее воздействие на микротрубочки, которые в результате выстраиваются радиально, образуя структуру, напоминающую по внешнему виду цветок астры («звезда»). Другие нити из микротрубочек протягиваются от одной центриоли к другой, образуя т.н. веретено деления. В это время хромосомы находятся в спирализованном состоянии, напоминая пружину. Они хорошо видны в световом микроскопе, особенно после окрашивания. В профазе хромосомы расщепляются, но хроматиды все еще остаются скрепленными попарно в зоне центромеры – хромосомной органеллы, сходной по функциям с центриолью. Центромеры тоже оказывают организующее воздействие на нити веретена, которые теперь тянутся от центриоли к центромере и от нее к другой центриоли.

II. Метафаза. Хромосомы, до этого момента расположенные беспорядочно, начинают двигаться, как бы влекомые нитями веретена, прикрепленными к их центромерам, и постепенно выстраиваются в одной плоскости в определенном положении и на равном расстоянии от обоих полюсов. Лежащие в одной плоскости центромеры вместе с хромосомами образуют т.н. экваториальную пластинку. Центромеры, соединяющие пары хроматид, делятся, после чего сестринские хромосомы полностью разъединяются.

III. Анафаза. Хромосомы каждой пары движутся в противоположных направлениях к полюсам, их как бы тащат нити веретена. При этом образуются нити и между центромерами парных хромосом.

IV. Телофаза. Как только хромосомы приближаются к противоположным полюсам, сама клетка начинает делиться вдоль плоскости, в которой находилась экваториальная пластинка. В итоге образуются две клетки. Нити веретена разрушаются, хромосомы раскручиваются и становятся невидимыми, вокруг них формируется ядерная мембрана. Клетки возвращаются в фазу G 1 интерфазы. Весь процесс митоза занимает около часа.

Детали митоза несколько варьируют в разных типах клеток. В типичной растительной клетке образуется веретено, но отсутствуют центриоли. У грибов митоз происходит внутри ядра, без предшествующего распада ядерной мембраны.

Деление самой клетки, называемое цитокинезом, не имеет жесткой связи с митозом. Иногда один или несколько митозов проходят без клеточного деления; в результате образуются многоядерные клетки, часто встречающиеся у водорослей. Если из яйцеклетки морского ежа удалить путем микроманипуляций ядро, то веретено после этого продолжает формироваться и яйцеклетка продолжает делиться. Это показывает, что наличие хромосом не является необходимым условием для деления клетки.

Размножение с помощью митоза называют бесполым размножением, вегетативным размножением или клонированием. Его наиболее важный аспект – генетический: при таком размножении не происходит расхождения наследственных факторов у потомства. Образующиеся дочерние клетки генетически в точности такие же, как и материнская. Митоз – это единственный способ самовоспроизведения у видов, не имеющих полового размножения, например у многих одноклеточных. Тем не менее даже у видов с половым размножением клетки тела делятся посредством митоза и происходят от одной клетки – оплодотворенного яйца, а потому все они генетически идентичны. Высшие растения могут размножаться бесполым путем (с помощью митоза) саженцами и усами (известный пример – клубника).

Половое размножение организмов осуществляется с помощью специализированных клеток, т.н. гамет, – яйцеклетки (яйца) и спермия (сперматозоида). Гаметы, сливаясь, образуют одну клетку – зиготу. Каждая гамета гаплоидна, т.е. имеет по одному набору хромосом. Внутри набора все хромосомы разные, однако каждой хромосоме яйцеклетки соответствует одна из хромосом спермия. Зигота, таким образом, содержит уже пару таких соответствующих друг другу хромосом, которые называют гомологичными. Гомологичные хромосомы сходны, поскольку имеют одни и те же гены или их варианты (аллели), определяющие специфические признаки. Например, одна из парных хромосом может иметь ген, кодирующий группу крови А, а другая – его вариант, кодирующий группу крови В. Хромосомы зиготы, происходящие из яйцеклетки, являются материнскими, а происходящие из спермия – отцовскими.

В результате многократных митотических делений из образовавшейся зиготы возникает либо многоклеточный организм, либо многочисленные свободноживущие клетки, как это происходит у обладающих половым размножением простейших и у одноклеточных водорослей.

При образовании гамет диплоидный набор хромосом, имевшийся у зиготы, должен наполовину уменьшиться (редуцироваться). Если бы этого не происходило, то в каждом поколении слияние гамет приводило бы к удвоению набора хромосом. Редукция до гаплоидного числа хромосом происходит в результате редукционного деления – т.н. мейоза, который представляет собой вариант митоза.

Расщепление и рекомбинация.

Особенность мейоза состоит в том, что при клеточном делении экваториальную пластинку образуют пары гомологичных хромосом, а не удвоенные индивидуальные хромосомы, как при митозе. Парные хромосомы, каждая из которых осталась одинарной, расходятся к противоположным полюсам клетки, клетка делится, и в результате дочерние клетки получают половинный, по сравнению с зиготой, набор хромосом.

Для примера предположим, что гаплоидный набор состоит из двух хромосом. В зиготе (и соответственно во всех клетках организма, продуцирующего гаметы) присутствуют материнские хромосомы А и В и отцовские А" и В". Во время мейоза они могут разделиться следующим образом:

Наиболее важен в этом примере тот факт, что при расхождении хромосом вовсе не обязательно образуется исходный материнский и отцовский набор, а возможна рекомбинация генов, как в гаметах АВ" и А"В в приведенной схеме.

Теперь предположим, что пара хромосом АА" содержит два аллеля – a и b – гена, определяющего группы крови А и В. Сходным образом пара хромосом ВВ" содержит аллели m и n другого гена, определяющего группы крови M и N. Разделение этих аллелей может идти следующим образом:

Очевидно, что получившиеся гаметы могут содержать любую из следующих комбинаций аллелей двух генов: am , bn , bm или an .

Если имеется большее число хромосом, то пары аллелей будут расщепляться независимо по тому же принципу. Это означает, что одни и те же зиготы могут продуцировать гаметы с различными комбинациями аллелей генов и давать начало разным генотипам в потомстве.

Мейотическое деление.

Оба приведенных примера иллюстрируют принцип мейоза. На самом деле мейоз – значительно более сложный процесс, так как включает два последовательных деления. Главное в мейозе то, что хромосомы удваиваются только один раз, тогда как клетка делится дважды, в результате чего происходит редукция числа хромосом и диплоидный набор превращается в гаплоидный.

Во время профазы первого деления гомологичные хромосомы конъюгируют, т. е. сближаются попарно. В результате этого очень точного процесса каждый ген оказывается напротив своего гомолога на другой хромосоме. Обе хромосомы затем удваиваются, но хроматиды остаются связанными одна с другой общей центромерой.

В метафазе четыре соединенные хроматиды выстраиваются, образуя экваториальную пластинку, как если бы они были одной удвоенной хромосомой. В противоположность тому, что происходит при митозе, центромеры не делятся. В результате каждая дочерняя клетка получает пару хроматид, все еще связанных цетромерой. Во время второго деления хромосомы, уже индивидуальные, опять выстраиваются, образуя, как и в митозе, экваториальную пластинку, но их удвоения при этом делении не происходит. Затем центромеры делятся, и каждая дочерняя клетка получает одну хроматиду.

Деление цитоплазмы.

В результате двух мейотических делений диплоидной клетки образуются четыре клетки. При образовании мужских половых клеток получается четыре спермия примерно одинаковых размеров. При образовании же яйцеклеток деление цитоплазмы происходит очень неравномерно: одна клетка остается крупной, тогда как остальные три настолько малы, что их почти целиком занимает ядро. Эти мелкие клетки, т.н. полярные тельца, служат лишь для размещения избытка хромосом, образовавшихся в результате мейоза. Основная часть цитоплазмы, необходимой для зиготы, остается в одной клетке – яйцеклетке.

Конъюгация и кроссинговер.

Во время конъюгации хроматиды гомологичных хромосом могут разрываться и затем соединяться в новом порядке, обмениваясь участками следующим образом:

Этот обмен участками гомологичных хромосом называется кроссинговером (перекрестом). Как показано выше, кроссинговер ведет к возникновению новых комбинаций аллелей сцепленных генов. Так, если исходные хромосомы имели комбинации АВ и ab , то после кроссинговера они будут содержать Ab и aB . Этот механизм появления новых генных комбинаций дополняет эффект независимой сортировки хромосом, происходящей в ходе мейоза. Различие состоит в том, что кроссинговер разделяет гены одной и той же хромосомы, тогда как независимая сортировка разделяет только гены разных хромосом.

ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ

ПРИМИТИВНЫЕ КЛЕТКИ: ПРОКАРИОТЫ

Все изложенное выше относится к клеткам растений, животных, простейших и одноклеточных водорослей, в совокупности называемых эукариотами. Эукариоты эволюционировали из более простой формы – прокариотов, которые в настоящее время представлены бактериями, включая архебактерий и цианобактерий (последних раньше называли синезелеными водорослями). В сравнении с клетками эукариотов прокариотические клетки мельче и имеют меньше клеточных органелл. У них есть клеточная мембрана, но отсутствует эндоплазматический ретикулум, а рибосомы свободно плавают в цитоплазме. Митохондрии отсутствуют, но окислительные ферменты обычно прикреплены к клеточной мембране, которая таким образом становится эквивалентом митохондрий. Прокариоты лишены также хлоропластов, а хлорофилл, если он имеется, присутствует в виде очень мелких гранул.

Прокариоты не имеют окруженного мембраной ядра, хотя место расположения ДНК можно выявить по его оптической плотности. Эквивалентом хромосомы служит цепочка ДНК, обычно кольцевая, с намного меньшим количеством прикрепленных белков. Цепочка ДНК в одной точке прикрепляется к клеточной мембране. Митоз у прокариотов отсутствует. Его заменяет следующий процесс: ДНК удваивается, после чего клеточная мембрана начинает расти между соседними точками прикрепления двух копий молекулы ДНК, которые в результате этого постепенно расходятся. В конечном итоге клетка делится между точками прикрепления молекул ДНК, образуя две клетки, каждая со своей копией ДНК.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА КЛЕТКИ

Многоклеточные растения и животные эволюционировали из одноклеточных организмов, клетки которых после деления оставались вместе, образуя колонию. Изначально все клетки были идентичными, но дальнейшая эволюция породила дифференцировку. В первую очередь дифференцировались соматические клетки (т.е. клетки тела) и половые клетки. Далее дифференцировка усложнялась – возникало все больше различных клеточных типов. Онтогенез – индивидуальное развитие многоклеточного организма – повторяет в общих чертах этот эволюционный процесс (филогенез).

Физиологически клетки дифференцируются отчасти за счет усиления той или иной особенности, общей для всех клеток. Например, в мышечных клетках усиливается сократительная функция, что может быть результатом совершенствования механизма, осуществляющего амебоидное или иного типа движение в менее специализированных клетках. Аналогичный пример – тонкостенные клетки корня с их отростками, т.н. корневыми волосками, которые служат для всасывания солей и воды; в той или иной степени эта функция присуща любым клеткам. Иногда специализация связана с приобретением новых структур и функций – примером может служить развитие локомоторного органа (жгутика) у сперматозоидов.

Дифференцировка на клеточном или тканевом уровне изучена довольно подробно. Мы знаем, например, что иногда она протекает автономно, т.е. один тип клетки может превращаться в другой независимо от того, к какому типу клеток относятся соседние. Однако часто наблюдается т.н. эмбриональная индукция – явление, при котором один тип ткани стимулирует клетки другого типа дифференцироваться в заданном направлении.

В общем случае дифференцировка необратима, т.е. высокодифференцированные клетки не могут превращаться в клетки другого типа. Тем не менее это не всегда так, в особенности у растительных клеток.

Различия в структуре и функциях в конечном счете определяются тем, какие типы белков синтезируются в клетке. Поскольку синтезом белков управляют гены, а набор генов во всех клетках тела одинаков, дифференцировка должна зависеть от активации или инактивации тех или иных генов в различных типах клеток. Регуляция активности генов происходит на уровне транскрипции, т.е. образования информационной РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. Только транскрибированные гены производят белки. Синтезируемые белки могут блокировать транскрипцию, но иногда и активируют ее. Кроме того, поскольку белки являются продуктами генов, одни гены могут контролировать транскрипцию других генов. В регуляции транскрипции участвуют также гормоны, в частности стероидные. Очень активные гены могут многократно дуплицироваться (удваиваться) для производства большего количества информационной РНК.

Развитие злокачественных образований часто рассматривалось как особый случай клеточной дифференцировки. Однако появление злокачественных клеток является результатом изменения структуры ДНК (мутации), а не процессов транскрипции и трансляции в белок нормальной ДНК.

МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ КЛЕТКИ

Световой микроскоп.

В изучении клеточной формы и структуры первым инструментом был световой микроскоп. Его разрешающая способность ограничена размерами, сравнимыми с длиной световой волны (0,4–0,7 мкм для видимого света). Однако многие элементы клеточной структуры значительно меньше по размерам.

Другая трудность состоит в том, что большинство клеточных компонентов прозрачны и коэффициент преломления у них почти такой же, как у воды. Для улучшения видимости часто используют красители, имеющие разное сродство к различным клеточным компонентам. Окрашивание применяют также для изучения химии клетки. Например, некоторые красители связываются преимущественно с нуклеиновыми кислотами и тем самым выявляют их локализацию в клетке. Небольшая часть красителей – их называют прижизненными – может быть использована для окраски живых клеток, но обычно клетки должны быть предварительно зафиксированы (с помощью веществ, коагулирующих белок) и только после этого могут быть окрашены. См . ГИСТОЛОГИЯ.

Перед проведением исследования клетки или кусочки ткани обычно заливают в парафин или пластик и затем режут на очень тонкие срезы с помощью микротома. Такой метод широко используется в клинических лабораториях для выявления опухолевых клеток. Помимо обычной световой микроскопии разработаны и другие оптические методы изучения клетки: флуоресцентная микроскопия, фазово-контрастная микроскопия, спектроскопия и рентгеноструктурный анализ.

Электронный микроскоп.

Электронный микроскоп имеет разрешающую способность ок. 1–2 нм. Этого достаточно для изучения крупных белковых молекул. Обычно необходимо окрашивание и контрастирование объекта солями металлов или металлами. По этой причине, а также потому, что объекты исследуются в вакууме, с помощью электронного микроскопа можно изучать только убитые клетки.

Авторадиография.

Если добавить в среду радиоактивный изотоп, поглощаемый клетками в процессе метаболизма, то его внутриклеточную локализацию можно затем выявить с помощью авторадиографии. При использовании этого метода тонкие срезы клеток помещают на пленку. Пленка темнеет под теми местами, где находятся радиоактивные изотопы.

Центрифугирование.

Для биохимического изучения клеточных компонентов клетки необходимо разрушить – механически, химически или ультразвуком. Высвобожденные компоненты оказываются в жидкости во взвешенном состоянии и могут быть выделены и очищены с помощью центрифугирования (чаще всего – в градиенте плотности). Обычно такие очищенные компоненты сохраняют высокую биохимическую активность.

Клеточные культуры.

Некоторые ткани удается разделить на отдельные клетки так, что клетки при этом остаются живыми и часто способны к размножению. Этот факт окончательно подтверждает представление о клетке как единице живого. Губку, примитивный многоклеточный организм, можно разделить на клетки путем протирания сквозь сито. Через некоторое время эти клетки вновь соединяются и образуют губку. Эмбриональные ткани животных можно заставить диссоциировать с помощью ферментов или другими способами, ослабляющими связи между клетками.

Американский эмбриолог Р.Гаррисон (1879–1959) первым показал, что эмбриональные и даже некоторые зрелые клетки могут расти и размножаться вне тела в подходящей среде. Эта техника, называемая культивированием клеток, была доведена до совершенства французским биологом А.Каррелем (1873–1959). Растительные клетки тоже можно выращивать в культуре, однако по сравнению с животными клетками они образуют большие скопления и прочнее прикрепляются друг к другу, поэтому в процессе роста культуры образуются ткани, а не отдельные клетки. В клеточной культуре из отдельной клетки можно вырастить целое взрослое растение, например морковь.

Микрохирургия.

С помощью микроманипулятора отдельные части клетки можно удалять, добавлять или каким-то образом видоизменять. Крупную клетку амебы удается разделить на три основных компонента – клеточную мембрану, цитоплазму и ядро, а затем эти компоненты можно вновь собрать и получить живую клетку. Таким путем могут быть получены искусственные клетки, состоящие из компонентов разных видов амеб.

Если принять во внимание, что некоторые клеточные компоненты представляется возможным синтезировать искусственно, то опыты по сборке искусственных клеток могут оказаться первым шагом на пути к созданию в лабораторных условиях новых форм жизни. Поскольку каждый организм развивается из одной единственной клетки, метод получения искусственных клеток в принципе позволяет конструировать организмы заданного типа, если при этом использовать компоненты, несколько отличающиеся от тех, которые имеются у ныне существующих клеток. В действительности, однако, полного синтеза всех клеточных компонентов не требуется. Структура большинства, если не всех компонентов клетки, определяется нуклеиновыми кислотами. Таким образом, проблема создания новых организмов сводится к синтезу новых типов нуклеиновых кислот и замене ими природных нуклеиновых кислот в определенных клетках.

Слияние клеток.

Другой тип искусственных клеток может быть получен в результате слияния клеток одного или разных видов. Чтобы добиться слияния, клетки подвергают воздействию вирусных ферментов; при этом наружные поверхности двух клеток склеиваются вместе, а мембрана между ними разрушается, и образуется клетка, в которой два набора хромосом заключены в одном ядре. Можно слить клетки разных типов или на разных стадиях деления. Используя этот метод, удалось получить гибридные клетки мыши и цыпленка, человека и мыши, человека и жабы. Такие клетки являются гибридными лишь изначально, а после многочисленных клеточных делений теряют большинство хромосом либо одного, либо другого вида. Конечный продукт становится, например, по существу клеткой мыши, где человеческие гены отсутствуют или имеются лишь в незначительном количестве. Особый интерес представляет слияние нормальных и злокачественных клеток. В некоторых случаях гибриды становятся злокачественными, в других нет, т.е. оба свойства могут проявляться и как доминантные, и как рецессивные. Этот результат не является неожиданным, так как злокачественность может вызываться различными факторами и имеет сложный механизм.

Литература:

Хэм А., Кормак Д. Гистология , т. 1. М., 1982
Албертс Б., Брей Д., Льюс Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки , т. 1. М., 1994

Двухмембранные структуры. Ядро. Хромосомы. Митохондрии и Пластиды

Является непременным компонентом почти для каждой клетки эукариот (за исключением эритроцитов, тромбоцитов млекопитающих, ситовидных трубок растений). Клетки, как правило, имеют одно ядро, но встречаются двухядерные (инфузории) и многоядерные (гепатоциты, мышечные клетки и т. п.). Каждый тип клетки имеет определенное постоянное соотношение между объемами ядра и цитоплазмы – ядерно-цитоплазматическое соотношение.

Форма ядра

Ядра бывают разной формы и размеров. Обычная форма ядра – шарообразная, реже – другая (звездчатая, неправильная и т. п.). Размеры колеблются от 1 мкм до 1 см.

Некоторые одноклеточные (инфузории и т. п.) имеют два ядра: вегетативное и генеративное . Генеративное обеспечивает передачу генетической информации, вегетативное – регулирует синтез белков.

Покрыто двумя мембранами (внешней и внутренней) с ядерными порами, прикрытыми особыми тельцами; внутри – ядерный матрикс, состоящий из ядерного сока (кариоплазмы, нуклеоплазмы), ядрышек (одного или нескольких), рибонуклеопротеидных комплексов и нитей хроматина. Между двумя мембранами есть щель (от 20 до 60 нм). Внешняя мембрана ядра связана с ЭПС.

Внутреннее содержимое ядра

Кариоплазма (от греч. карион – ядро ореха) – это внутреннее содержимое ядра. По строению напоминает цитоплазму. Содержит белковые фибриллы, образующие внутренний скелет ядра.

Ядрышко состоит из комплекса РНК с белками (рибонуклеопротеидных фибрилл), внутреннеядрышкового хроматина и из предшественников субъединиц рибосом (гранул). Образуются на вторичных перетяжках хромосом – ядрышковых организаторах .

Функция ядрышек

Функция ядрышек: синтез рибосом.

Нити хроматина – хромосомы в период между делениями клетки (дезоксирибонуклеиновые комплексы). Имеют вид одиночных нитей (эухроматин), гранул (гетерохроматин) и интенсивно окрашиваются некоторыми красителями.

Хромосомы – ядерные структуры, в которых находятся гены, состоят из ДНК и белка. Кроме того, в состав хромосом входят ферменты и РНК.

Функции ядра

Сохранение и передача генетической информации, организация и регуляция процессов обмена веществ, физиологических и морфологических в клетке (например, синтез белка).

Хромосомы

Хромосомы (от греч. хрома – цвет, сома – тело). Были открыты с помощью светового микроскопа в конце XIX века. Их строение лучше всего изучать на стадии метафазы митоза, когда они максимально спирализованы. Для этого располагают хромосомы по размерам (первые – наиболее длинные, последние – половые), составляют идеограммы .

Химический состав хромосом

В химический состав хромосом входят двухцепочечная ДНК, связанная с ядерными белками (образует нуклеопротеиды), РНК и ферменты. Ядерные белки, обернутые нитью ДНК, образуют нуклеосомы . По 8-10 нуклеосом соединяются в глобулы. Между ними содержатся участки ДНК. Таким образом компактно размещены в хромосоме молекулы ДНК. В развернутом виде молекулы ДНК очень длинные.

Состоят хромосомы из двух хроматид , соединенных первичной перетяжкой , которая разделяет их на плечи . Хромосомы могут быть равноплечими, разноплечими, одноплечими. В участке первичной перетяжки содержится пластинчатое образование в виде диска – центромера , к которому во время деления прикрепляются нити веретена деления. Могут иметь вторичную перетяжку (ядрышковый организатор ) и спутник.

Каждая хромосома в наборе имеет себе подобную по строению и набору генов – гомологичную . Хромосомы разных пар будут по отношению одна к другой негомологичными . Хромосомы, которые не определяют пола, называются аутосомами . Хромосомы, определяющие пол, называются гетерохромосомами .

Какие бывают клетки

Клетки бывают неполовые – соматические (от греч. сома – тело) и половые, или генеративные (от лат. genero – порождаю, вырабатываю) гаметы . Количество хромосом в ядре может быть разным у разных видов организмов. Во всех соматических клетках организмов одного вида количество хромосом обычно одинаково. Для соматических характерен двойной набор хромосом – диплоидный (2n), для гамет – гаплоидный (n). Число хромосом может превышать двойной набор. Такой набор называется полиплоидным (триплоидный (Зn), тетраплоидный (4n) и т. п.).

Кариотип – это определенный набор хромосом в клетке, характерный для каждого вида растений, животных, грибов. Количество хромосом в кариотипе всегда четное. Количество хромосом не зависит от уровня организации организма, не всегда свидетельствует о филогенетическом родстве (у человека– 46 хромосом, у собаки – 78, у таракана – 48, у шимпанзе – 48).

Митохондрии

Митохондрии (от греч. митос – нить, хондрион – зернышко) – двухмембранные органеллы, которые имеют бобообразную форму палочек, нитей, есть почти во всех клетках эукариот. Иногда могут разветвляться (у некоторых одноклеточных, мышечных волокон и т. п.). Количество разное (от 1 до 100 тыс. и более). В клетках растений – меньше, поскольку их функцию (образование АТФ) частично выполняют хлоропласты.

Строение Митохондрии

Внешняя мембрана – гладкая, внутренняя – складчатая. Складки увеличивают внутреннюю поверхность, они называются кристами . Между внешней и внутренней мембранами есть щель (10-20 нм шириной). На поверхности внутренней мембраны расположен комплекс ферментов.

Внутренняя среда – матрикс . В нем находятся кольцевая молекула ДНК, рибосомы, иРНК, включения, синтезируются белки, входящие в состав внутренней мембраны.

Митохондрии в клетке постоянно восстанавливаются. Являются полуавтономными структурами – образуются путем деления.

Функции Митохондрии

Функции: энергетические «станции» клетки – образуют энергетически богатые вещества – АТФ, обеспечивают клеточное дыхание.

Пластиды

Пластиды (от греч. пластидис , пластос – сформированный, вылепленный) – двухмембранные органеллы фотосинтезирующих организмов (преимущественно растений). Имеют разную форму, окраску. Различают три вида:

Хлоропласты (от греч. хлорос – зеленый) – содержат в мембранах в основном хлорофилл, определяют зеленый цвет растений, находятся в зеленых частях растений. Длиной 5-10 мкм. Количество колеблется.

Строение хлоропластов

Строение: внешняя мембрана гладкая, внутренняя – складчатая, внутреннее содержимое – матрикс с кольцевой молекулой ДНК, рибосомами и включениями. Между внешней и внутренней мембранами – щель (20-30 нм). Внутренние мембраны образуют стопки – граны , которые состоят из тилакоидов (по 50 и больше), которые имеют вид уплощенных вакуолей или мешочков. Гран в хлоропласте 60 и более. Граны соединены ламеллами – плоскими удлиненными складками мембраны. На внутренних мембранах находятся фотосинтезирующие пигменты (хлорофилл и др.). Внутри хлоропласта – матрикс. В нем содержатся кольцевая молекула ДНК, рибосомы, включения, зерна крахмала.

Основные фотосинтезирующие пигменты (хлорофиллы, вспомогательные – каротиноиды) находятся в тилакоидах.

Основная функция хлоропластов

Основная функция – фотосинтез. В хлоропластах синтезируются также некоторые липиды, белки мембран.

Хлоропласты – полуавтономные структуры, располагают собственной генетической информацией, имеют собственный белоксинтезирующий аппарат, размножаются делением.

Хромопласты (от греч. хрома – краска, цвет) – содержат цветные пигменты (каротины, ксантофиллы и др.), имеют немногочисленные тилакоиды, почти отсутствующую внутреннюю мембранную систему, находятся в цветных частях растения. Функции привлекают насекомых, других животных для опыления, рас-пространения плодов и семян.
Лейкопласты (от греч. лейкос – белый) – это бесцветные пластиды, находятся в неокрашенных частях растения. Функция: запасают питательные вещества, продукты метаболизма клетки. Содержат кольцевую ДНК, рибосомы, включения, ферменты. Могут быть почти полностью заполнены зернами крахмала.

Пластиды имеют общее происхождение, возникают из пропластид образовательной ткани. Разные виды пластид могут переходить одна в другую. Светлые пропластиды превращаются в хлоропласты, лейкопласты –в хлоропласты или хромопласты. Разрушение хлорофилла в пластидах приводит к образованию хромопластов (осенью зеленая листва становится желтой, красной). Хромопласты – конечное преобразование пластид. Больше они ни в какие другие не превращаются.

У водорослей и некоторых жгутиковых есть особая двухмембранная органелла, которая содержит фотосинтезирующие пигменты – хроматофор . Она сходна по строению с хлоропластами, но имеет определенные отличия. В хроматофорах нет гран. Форма – разнообразная (у хламидомонады – чашевидная, у спирогиры – в виде спиральных лент и т. п.). В состав хроматофора входит пиреноид – участок клетки с мелкими вакуолями и зернами крахмала.

Гипотеза симбиогенеза (эндосимбиоза)

Клетки прокариот вступили в симбиоз с эукариотическими клетками. Считается, что митохондрии образовались в результате сожительства клеток аэробных и анаэробных, хлоропласты – в результате сожительства цианобактерий с клетками гетеротрофных первоначальных эукариот. Об этом свидетельствует то, что пластиды и митохондрии по размерам приближены к клеткам прокариот, имеют собственную кольцевую молекулу ДНК и собственный белоксинте- зирующий аппарат. Они являются полуавтономными, образуются путем деления.

17. Дайте сравнительную характеристику строения и функций митохондрий и хлоропластов.

Рис. 6. Схемы строения митохондрий (а ) и хлоропластов (б )

Митохондрии (гр. митос – нить и хондрион – гранула) – внутриклеточные органоиды. Их оболочка состоит из двух мембран. Наружная мембрана – гладкая, внутренняя образует выросты, называемые кристами. Внутри митохондрии находится полужидкий матрикс, который содержит РНК, ДНК, белки, липиды, углеводы, ферменты, АТФ и другие вещества; в матриксе имеются также рибосомы. Размеры митохондрий от 0,2–0,4 до 1–7 мкм. Количество зависит от вида клетки (например, в клетке печени может быть 1000–2500 митохондрий). Митохондрии могут быть спиральными, округлыми, вытянутыми, чашевидными и т.д.; митохондрии могут менять форму (рис. 6, а ).
На внутренней мембране митохондрий находятся дыхательные ферменты и ферменты синтеза АТФ. Благодаря этому митохондрии обеспечивают клеточное дыхание и синтез АТФ.
Митохондрии могут сами синтезировать белки, т.к. в них есть собственные ДНК, РНК и рибосомы. Размножаются митохондрии делением надвое.
По своему строению митохондрии напоминают клетки прокариот; в связи с этим предполагают, что они произошли от внутриклеточных аэробных симбионтов. Митохондрии имеются в цитоплазме клеток большинства растений и животных.
Хлоропласты относятся к пластидам – органоидам, присущим только растительным клеткам. Это зеленые пластинки диаметром 3–4 мкм, имеющие овальную форму (рис. 6, б ). Хлоропласты, как и митохондрии, имеют наружную и внутреннюю мембраны. Внутренняя мембрана образует выросты – тилакоиды (ср. кристы у митохондрий). Тилакоиды образуют стопки – граны, которые объединяются внутренней мембраной. В одном хлоропласте может быть несколько десятков гран. В мембранах тилакоидов находится хлорофилл, а в промежутках между гранами в матриксе (строме) хлоропласта находятся рибосомы, РНК и ДНК (ср. состав матрикса митохондрий). Рибосомы хлоропластов, как и рибосомы митохондрий, синтезируют белки. Основная функция хлоропластов – обеспечение процесса фотосинтеза: в мембранах тилакоидов световая фаза, а в строме хлоропластов – темновая фаза фотосинтеза. В матриксе хлоропластов видны гранулы первичного крахмала, синтезированного в процессе фотосинтеза из глюкозы. Хлоропласты, как и митохондрии, размножаются делением. Таким образом, в морфологической и функциональной организации митохондрий и хлоропластов есть общие черты. Основная характеристика, объединяющая эти органоиды, – наличие собственной генетической информации и синтез собственных белков.

18. Раскройте особенности строения и функций эндоплазматической сети клетки.

Рис. 7. Схемы строения шероховатого (а ) и гладкого (б ) эндопламатического ретикулума

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), – это сеть каналов, пронизывающих всю цитоплазму. Стенки этих каналов образованы мембранами, контактирующими со всеми органоидами клетки. ЭПС и органоиды вместе составляют единую внутриклеточную систему, которая осуществляет обмен веществ и энергии в клетке и обеспечивает внутриклеточный транспорт веществ. Различают гладкую и гранулярную ЭПС. Гранулярная, или шероховатая. ЭПС состоит из мембранных мешочков (цистерн), покрытых рибосомами, благодаря чему она кажется шероховатой. Гладкая ЭПС может быть и лишена рибосом; ее строение ближе к трубчатому типу. На рибосомах гранулярной сети синтезируются белки, которые затем поступают внутрь каналов ЭПС, где и приобретают третичную структуру. На мембранах гладкой ЭПС синтезируются липиды и углеводы, которые также поступают внутрь каналов ЭПС (рис. 7).
ЭПС выполняет следующие функции: участвует в синтезе органических веществ, транспортирует синтезированные вещества в аппарат Гольджи, разделяет клетку на отсеки. Кроме того, в клетках печени ЭПС участвует в обезвреживании ядовитых веществ, а в мышечных клетках играет роль депо кальция, необходимого для мышечного сокращения.
ЭПС имеется во всех клетках, исключая бактериальные клетки и эритроциты; она занимает от 30 до 50% объема клетки.

19. Опишите строение рибосомы. Какова роль рибосом в процессах обмена веществ?

Рибосомы – это субмикроскопические органоиды диаметром 15–35 нм, видны в электронный микроскоп. Присутствуют во всех клетках. В одной клетке может быть несколько тысяч рибосом. Рибосомы бывают ядерного, митохондрального и пластидного происхождения (см. ответы на вопросы 11 и 17). Бóльшая часть образуется в ядрышке ядра в виде субьединиц (большой и малой) и затем переходит в цитоплазму. Мембран нет. В состав рибосом входят рРНК и белки. На рибосомах идет синтез белков. Большая часть белков синтезируется на шероховатой ЭПС (см. ответ на вопрос 18); частично синтез белков идет на рибосомах, находящихся в цитоплазме в свободном состоянии. Группы из нескольких десятков рибосом образуют полисомы.

20. Какова биологическая роль комплекса Гольджи в жизнедеятельности клетки?

Комплекс Гольджи – это сложная сеть полостей, трубочек и пузырьков вокруг ядра. Состоит из трех основных компонентов: группы мембранных полостей, системы трубочек, отходящих от полостей, и пузырьков на концах трубочек. Комплекс Гольджи выполняет следующие функции: в полостях накапливаются вещества, которые синтезируются и транспортируются по ЭПС; здесь они подвергаются химическим изменениям. Модифицированные вещества упаковываются в мембранные пузырьки, которые выбрасываются клеткой в виде секретов. Кроме того, пузырьки используются клеткой в качестве лизосом (рис. 8).
Комплекс Гольджи был открыт в 1898 г. в нейронах.

21. Что представляют собой клеточные включения и каково их значение в процессах жизнедеятельности клетки? Какова биологическая роль лизосом в жизнедеятельности клетки?

Клеточные включения – это непостоянные структуры клетки. К ним относятся капли и зерна белков, углеводов, жиров, а также кристаллические включения (органические кристаллы, которые могут образовывать в клетках белки, вирусы, соли щавелевой кислоты и т.д. и неорганические кристаллы, образованные солями кальция). В отличие от органоидов эти включения не имеют мембран или элементов цитоскелета и периодически синтезируются и расходуются.
Капли жира используются как запасное вещество в связи с его высокой энергоемкостью. Зерна углеводов (полисахаридов; в виде крахмала у растений и в виде гликогена у животных и грибов) – как источник энергии для образования АТФ; зерна белка – как источник строительного материала, соли кальция – для обеспечения процесса возбуждения, обмена веществ и т.д.
Лизосомы (греч. лизо – растворять, сома – тело) – это небольшие пузырьки диаметром порядка 1 мкм, ограниченные мембраной и содержащие комплекс ферментов, который обеспечивает расщепление жиров, углеводов и белков. Они участвуют в переваривании частиц, попавших в клетку в результате эндоцитоза (см. ответ на вопрос 14) и в удалении отмирающих органов (например, хвоста у головастиков), клеток и органоидов. При голодании лизосомы растворяют некоторые органоиды, не убивая при этом клетку. Образование лизосом идет в комплексе Гольджи (см. ответ на вопрос 20).

22. Какие неорганические соединения входят в состав клетки? Каково значение неорганических компонентов клетки в обеспечении процессов ее жизнедеятельности? В чем заключается биологическая роль воды в клетке?

К неорганическим соединениям клетки относятся вода и различные соли.
Роль солей в организме заключается в обеспечении трансмембранной разности потенциалов (вследствие разности концентраций ионов калия и натрия внутри и вне клетки), буферных свойств (за счет наличия в цитоплазме анионов фосфорной и угольной кислоты), в создании осмотического давления клетки и т.д. В состав неорганических веществ клетки входят микроэлементы (их доля составляет менее 0,1%). К ним относятся: цинк, марганец и кобальт, которые входят в состав активных центров ферментов; железо в составе гемоглобина; магний в составе хлорофилла; йод в составе гормонов щитовидной железы и т.д.
В среднем в клетке содержится 80% воды; в клетках эмбриона воды 95%, в клетках старых организмов – 60%, т.е. количество воды зависит от интенсивности обмена веществ. Количество воды зависит также от вида ткани: в нейронах ее 85%, в кости – 20%. При потере организмом 20% воды наступает смерть. Вода определяет тургор (упругость) тканей, создает среду для химических реакций, участвует в реакциях гидролиза, в световой фазе фотосинтеза, в терморегуляции, является хорошим растворителем. По типу взаимодействия с водой вещества делят на гидрофильные, или полярные, – хорошо растворимые в воде, и гидрофобные, или неполярные, – плохо растворимые в воде.

23. Охарактеризуйте строение и функции углеводов, входящих в состав клетки.

Углеводы – это органические соединения, в состав которых входят водород, углерод и кислород. Они образуются из воды и углекислого газа в процессе фотосинтеза в хлоропластах зеленых растений (у бактерий – в процессе бактериального фотосинтеза или хемосинтеза).
Различают моносохариды (глюкоза, фруктоза, галактоза, рибоза, дезоксирибоза), дисахариды (сахароза, мальтоза), полисахариды (крахмал, клетчатка, гликоген, хитин).
Углеводы выполняют следующие функции: они являются источником энергии (при распаде 1 г глюкозы освобождается 17,6 кДж энергии), выполняют строительную функцию (целлюлозная оболочка в растительных клетках, хитин в скелете насекомых и в клеточной стенке грибов), входят в состав ДНК, РНК и АТФ в виде дезоксирибозы и рибозы. Обычно в клетках животных содержится около 1% углеводов (в клетках печени – до 5%), а в растительных клетках – до 90%.

24. Каковы строение и функции жирных кислот и липоидов, входящих в состав клетки.

Рис. 9. Пространственные модели жирных кислот

Рис. 10. Полициклическая структура некоторых стероидов

Жиры и липоиды относятся к группе неполярных органических соединений, т.е. являются гидрофобными веществами. Жиры – это триглицериды высших жирных кислот (рис. 9), липиды – это большой класс органических веществ с гидрофобными свойствами (например, холестерин). К липидам относят фосфолипиды (в их молекуле один или два остатка жирных кислот замещены группами, содержащими фосфор, а иногда также азот) и стероиды (в основе их структуры лежит четыре углеродных кольца, рис. 10).
Эти соединения выполняют энергетическую функцию (при распаде 1 г жира выделяется 38,9 кДж энергии), структурную (фосфолипиды являются основой биологических мембран), защитную (защита от ударов, теплорегуляция, гидроизоляция).

25. Каковы особенности строения и функций белков, входящих в состав клетки?

Белки – это гетерополимеры, состоящие из 20 различных мономеров – природных альфа-аминокислот. Белки – это нерегулярные полимеры.
Общее строение аминокислоты может быть представлены следующим образом: R-(H)C(NH 2 )-СООН. Аминокислоты в белке связаны пептидной связью -N(H)-С(=О). Аминокислоты разделяют на заменимые (синтезируются в самом организме) и незаменимые, которые животный организм получает с пищей. Среди белков различают протеины, состоящие только из аминокислот, и протеиды, дополнительно содержащие небелковую часть (например, гемоглобин, который состоит из белка глобина и гема – порфирина).
В строении молекулы белка различают несколько уровней структурной организации (рис. 11). Первичная структура – это последовательность аминокислотных остатков, соединенных пептидными связями. Вторичная структура – как правило, это спиральная структура (альфа-спираль), которая удерживается множеством водородных связей, возникающих между находящимся близко друг от друга –С=О и –NH-группами. Другой тип вторичной структуры – это бета-слой, или складчатый слой; это две параллельные полипептидные цепи, связанные водородными связями, перпендикулярными цепям. Третичная структура белковой молекулы – это пространственная конфигурация, обычно напоминающая компактную глобулу; она поддерживается ионными, водородными и дисульфидными (S–S) связями, а также гидрофобными взаимодействиями. Четвертичная структура образуется при взаимодействии нескольких субъединиц – глобул (например, молекула гемоглобина состоит из четырех таких субъединиц). Утрата белковой молекулой своей структуры называется денатурацией; она может быть вызвана температурой, обезвоживанием, облучением и т.д. Если при денатурации первичная структура не нарушается, то при восстановлении нормальных условий полностью воссоздается структура белка.
Функции белков в клетке очень разнообразны. Они играют роль катализаторов, т.е. ускоряют химические реакции в организме (ферменты ускоряют реакции в десятки и сотни тысяч раз). Белки выполняют также строительную функцию (входят в состав мембран и органоидов клетки, а также в состав внеклеточных структур, например, коллаген в соединительной ткани). Движение организмов обеспечивается специальными белками (актином и миозином). Белки выполняют также транспортную функцию (например, гемоглобин транспортирует О 2 ). Белки обеспечивают функции иммунной системы организма (антитела и антигены), свертывание крови (фибриноген плазмы крови), т.е. выполняют защитные функции. Они служат также одним из источников энергии (при распаде 1 г белка выделяется 17,6 кДж энергии). Известны также регуляторные функции белков, т.к. многие гормоны – это белки (например, гормоны гипофиза, поджелудочной железы и т.д.). Кроме того, в организме имеются еще и резервные белки, например, являющиеся источником питания для развития плода.

26. Охарактеризуйте строение и биологическое значение АТФ. Почему АТФ называют основным источником энергии в клетке?

АТФ – это аденозинтрифосфат, нуклеотид, относящийся к группе нуклеиновых кислот. Концентрация АТФ в клетке мала (0,04%; в скелетных мышцах 0,5%). Молекула АТФ состоит из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты (рис. 12). При гидролизе остатка фосфорной кислоты выделяется энергия:

АТФ + H 2 O = АДФ + Н 3 РО 4 + 40 кДж/моль.

Связь между остатками фосфорной кислоты является макроэргической, при ее расщеплении выделяется примерно в 4 раза больше энергии, чем при расщеплении других связей. Энергия гидролиза АТФ используется клеткой в процессах биосинтеза и деления клетки, при движении, при производстве тепла, при проведении нервных импульсов и т.д. После гидролиза образовавшийся АДФ обычно с помощью белков-цитохромов быстро вновь фосфорилируется с образованием АТФ. АТФ образуется в митохондриях при дыхании, в хлоропластах – при фотосинтезе, а также в некоторых других внутриклеточных процессах. АТФ называют универсальным источником энергии, потому что энергетика клетки основана главным образом на процессах, в которых АТФ либо синтезируется, либо расходуется.

27. Раскройте взаимосвязь строения и функций ДНК и РНК и укажите черты их сходства и различия.

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) – это молекула, состоящая из двух спирально закрученных полинуклеотидных цепей (рис. 14). ДНК образует правую спираль, диаметром примерно 2 нм, длиной (в развернутом виде) до 0,1 мм и молекулярной массой до 6ґ 10-12 кДа. Структура ДНК была впервые определена Д.Уотсоном и Ф.Криком в 1953 г. Мономером ДНК является дезоксирибонуклеотид, состоящий из азотистого основания – аденина (А), цитозина (Ц), тимина (Т) или гуанина (Г), – пентозы (дезоксирибозы) и фосфата. Нуклеотиды соединяются в цепь за счет остатков фосфорной кислоты, расположенных между пентозами: в полинуклеотиде может быть до 30 000 нуклеотидов. Последовательность нуклеотидов одной цепи комплементарна (т.е. дополнительна) последовательности в другой цепи за счет водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями (по две водородные связи между А и Т и по три – между Г и Ц). В интерфазе перед делением клетки происходит репликация (редупликация) ДНК: ДНК раскручивается с одного конца, и на каждой цепи синтезируется новая комплементарная цепь; это ферментативный процесс, идущий с использованием энергии АТФ. ДНК содержится в основном в ядре (см. ответ на вопрос №11); к внеядерным формам ДНК относятся митохондриальная и пластидная ДНК (см. ответ на вопрос №17).

Рис. 13. Структурная схема РНК: а – сахарофосфатный остов; б – одиночная цепь

а – сахарофосфатный остов; б – комплементарные пары азотистых оснований; в – двойная спираль

РНК (рибонуклеиновая кислота) – это молекула, состоящая из одной цепи нуклеотидов (рис. 13). Рибонуклеотид состоит из одного из четырех азотистых оснований, но вместо тимина (Т) в РНК входит урацил (У), а вместо дезоксирибозы – рибоза. В клетке имеются разные виды РНК: тРНК (транспортная – транспортирует аминокислоты к рибосомам), информационная РНК (иРНК, переносит информацию о последовательности аминокислот с ДНК на белок), рибосомальная РНК (входит в состав рибосом; см. ответ на вопрос N19), митохондриальная РНК и др.

28. Особенности строения нуклеиновых кислот.

ДНК и РНК – это полинуклеотиды, состоящие из соответственно дезоксирибонуклеотидов и рибонуклеотидов (см. ответ на вопрос 27). Молекула нуклеотида состоит из пентозы, азотистого основания и остатка фосфорной кислоты. ДНК содержит дезоксирибозу, РНК – рибозу; ДНК содержит азотистые основания А и Г (относятся к классу пуринов) и Ц и Т (класс пиримидинов), а РНК вместо Т содержит У (см. ответ 27).
ДНК и РНК – это кислоты, т.к. они содержат остаток фосфорной кислоты (–Н 2 РО 4 ). Сахар, азотистое основание и остаток фосфорной кислоты объединяются в молекулу нуклеотида.
Два нуклеотида образуют динуклеотид, соединяясь путем конденсации, в результате которой между фосфатной группой одного и сахаром другого нуклеотида возникает фосфодиэфирный мостик. При синтезе полинуклеотида этот процесс многократно повторяется. Неразветвленный сахарофосфатный остов строится путем образования фосфодиэфирных мостиков между 3- и 5-м атомами углерода остатков сахаров. Фосфодиэфирные мостики образуются прочными ковалентными связями, что сообщает прочность и стабильность всей полинуклеотидной цепи.
Нуклеиновые кислоты обладают первичной структурой (нуклеотидная последовательность) и трехмерной структурой. ДНК состоит из двух спирально закрученных полинуклеотидных цепей. Цепи направлены в противоположные стороны: 3-конец одной цепи располагается напротив 5-конца другой. Находящиеся друг против друга азотистые основания двух цепей связаны водородными связями (по две связи между А и Т и по три – между Г и Ц). Основания, соединяющиеся друг с другом водородными связями, называют комплементарными (см. также ответ на вопрос 27).

29. Опишите процесс биосинтеза белка. Каково биологическое значение данного процесса? Какую роль играет ДНК в процессе биосинтеза белка?

Белки синтезируют все клетки, кроме безъядерных. Структура белка определяется ядерной ДНК. Информация о последовательности аминокислот в одной полипептидной цепи находится в участке ДНК, который называется ген. В ДНК заложена информация о первичной структуре белка. Код ДНК един для всех организмов. Каждой аминокислоте соответствует три нуклеотида, образующих триплет, или кодон. Такое кодирование избыточно: возможны 64 комбинации триплетов, тогда как аминокислот только 20. Существуют также управляющие триплеты, например, обозначающие начало и конец гена.
Синтез белка начинается с транскрипции, т.е. синтеза иРНК по матрице ДНК. Процесс идет с помощью фермента полимеразы по принципу комплементарности и начинается с определенного участка ДНК. Синтезированная иРНК поступает в цитоплазму на рибосомы, где и идет синтез белка.
тРНК имеет структуру, похожую на лист клевера, и обеспечивает перенос аминокислот к рибосомам. Каждая аминокислота прикрепляется к акцепторному участку соответствующей тРНК, расположенному на «черешке листа». Противоположный конец тРНК называется антикодоном и несет информацию о триплете, соответствующем данной аминокислоте. Существует более 20 видов тРНК.
Перенос информации с иРНК на белок во время его синтеза называется трансляцией. Собранные в полисомы рибосомы двигаются по иРНК; движение происходит последовательно, по триплетам. В месте контакта рибосомы с иРНК работает фермент, собирающий белок из аминокислот, доставляемых к рибосомам тРНК. При этом происходит сравнение кодона иРНК с антикодоном тРНК; если они комплементарны, фермент (синтетаза) «сшивает» аминокислоты, а рибосома продвигается вперед на один кодон.
Синтез одной молекулы белка обычно идет 1–2 мин (один шаг занимает 0,2 с).
Биосинтез белка – это цепь реакций, в которых используется энергия АТФ. Во всех реакциях синтеза белка участвуют ферменты.
Биосинтез белка – это матричный синтез. Матрицей является ДНК в синтезе РНК и ДНК или РНК в синтезе белка.

30. Раскройте роль ферментов в регуляции процессов жизнедеятельности, в биосинтезе белка.

а – простой фермент; б – двухкомпонентный фермент; в – аллостерический фермент (А – активный центр, S-субстрат, R – регулятор, или аллостерический центр); 1 – каталитический участок; 2 – контактные участки; 3 – кофактор

Ферменты (лат. закваска) – это биологические катализаторы белковой природы. Они могут состоять только из белка или включать в себя небелковое соединение – витамины или ион металла. Ферменты участвуют как в процессах ассимиляции, так и диссимиляции. Действуют они в строго определенной последовательности. Ферменты специфичны для каждого вещества и ускоряют только определенные реакции. Но встречаются ферменты, которые катализируют несколько реакций.
Активный центр фермента – это небольшой участок фермента, на котором идет данная реакция (рис. 15).
Физиологическая роль ферментов заключается в том, что при их отсутствии или недостаточной активности резко замедляются процессы обмена веществ; в присутствии ферментов реакции могут ускоряться в 1011 раз. Процесс биосинтеза белка – это тоже ферментативный процесс (см. ответ на вопрос 29).

31. Дайте сравнительную характеристику автотрофных и гетеротрофных организмов.

32. Каково значение процессов обмена веществ в функционировании клетки, организма, биосферы?

Обмен веществ и энергии – важнейшая функция живого организма (см. также ответ на вопрос 7). В процессе обмена организм получает вещества, необходимые для построения и обновления структурных элементов клеток и тканей, и энергию для обеспечения всех жизненных процессов.
Совокупность всех реакций биосинтеза, сопровождающихся, как правило, поглощением энергии, называется ассимиляцией (пластическим обменом), а всех реакций распада, сопровождающихся, как правило, выделением энергии – диссимиляцией (энергетическим обменом). Совокупность всех реакций ассимиляции и диссимиляции называется метаболизмом.
Обмен веществ осуществляется на клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях. Нарушения обмена веществ сказываются на всех процессах жизнедеятельности организма и могут привести к его гибели.
Биосфера – это геологическая оболочка Земли, населенная живыми организмами. Биосфера – открытая система; подобно живым организмам биосфера получает энергию извне. В биосфере постоянно осуществляется обмен веществ. В биосфере идут биогеохимические процессы, в которых участвуют организмы-продуценты и организмы-редуценты. Безостановочный процесс закономерного циклического перераспределения вещества и энергии в биосфере называют большим кругом биотического обмена. Нарушения этого процесса приводят к нарушению гомеостаза биосферы и в конечном счете могут привести к ее гибели.

33. В каких структурных единицах клетки протекают процессы кислородного окисления? Каков их химизм и энергетический эффект?

Стадия кислородного окисления энергетического обмена происходит в митохондриях, на внутренних мембранах которых находятся дыхательные ферменты (см. также ответ на вопрос 17). На этой стадии из одной молекулы молочной кислоты получается 18 молекул АТФ, а в сумме из одной молекулы глюкозы при гликолизе (бескислородный этап, который идет за счет ферментов в растворимой части цитоплазмы клетки) и аэробном окислении образуется 38 молекул АТФ.
КПД окислительного фосфорилирования составляет 55%.

34. Раскройте сущность и биологическое значение процесса фотосинтеза.

Фотосинтез – это процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии света.
Фотосинтез в растительных клетках идет в хлоропластах (см. также ответ на вопрос 17).
Суммарная формула:

6СО 2 + 6Н 2 О = С 6 H 12 О 6 + 6О 2 .

Световая фаза фотосинтеза идет только на свету: квант света выбивает электрон из молекулы хлорофилла, лежащей во внутренней мембране тилакоида; выбитый электрон либо возвращается обратно, либо попадает на цепь окисляющих друг друга ферментов. Цепь ферментов передает электрон на внешнюю сторону мембраны тилакоида к переносчику электронов. Мембрана заряжается отрицательно с наружной стороны.
Положительно заряженная молекула хлорофилла, лежащая в центре мембраны, окисляет ферменты, содержащие ионы марганца, лежащие на внутренней стороне мембраны. Эти ферменты участвуют в реакциях фотолиза воды, в результате которых образуются ионы Н+; протоны выбрасываются на внутреннюю поверхность мембраны тилакоида и на этой поверхности появляется положительный заряд. Когда разность потенциалов на мембране тилакоидов достигает 200 мВ, через канал АТФ-синтетазы начинают проскакивать протоны, при этом синтезируется АТФ.
Во время темновой фазы фотосинтеза из СО 2 и атомарного водорода, связанного с переносчиками, синтезируется глюкоза за счет энергии АТФ.
СО 2 связывается с помощью фермента рибулезодифосфаткарбоксилазы с рибулезо-1,5-дифосфатом, который превращается после этого в трехуглеродный сахар.
Синтез глюкозы идет в матриксе тилакоидов на ферментных системах. Суммарная реакция темновой стадии:

6СО 2 + 24Н = С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.

35. Дайте сравнительную характеристику процессов дыхания и фотосинтеза.

Дыхание у растений – это процесс, при котором происходит главным образом окисление углеводов с освобождением энергии, необходимой для жизнедеятельности. Этот процесс идет в митохондриях (см. ответы на вопросы 17 и 33). При дыхании у аэробных организмов поглощается О 2 и выделяется СО 2 . Суммарная реакция процесса аэробного дыхания:

С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 = 6СО 2 + 6H 2 0 + энергия.

Выделяющаяся при окислении молекулы глюкозы энергия идет на синтез АТФ (см. также ответ на вопрос 33).
При фотосинтезе идет процесс образования органических веществ с использованием энергии света (см. ответ на вопрос 34). При этом О 2 выделяется в атмосферу, а СО 2 поглощается; энергия запасается в химических связях органических веществ, прежде всего углеводов.
Фотосинтез и дыхание у растений – это две стороны обмена веществ (ассимиляции и диссимиляции).

36. В чем отличие фотосинтеза от хемосинтеза и каково значение этих процессов для эволюции?

Суть процесса фотосинтеза заключается в синтезе органических веществ из СО 2 и H 2 О с использованием энергии света, а суть процесса хемосинтеза – в синтезе органических веществ из неорганических за счет энергии химических реакций, протекающих при окислении неорганических веществ. При фотосинтезе в атмосферу выделяется О 2 ; первыми фотосинтезируюшими организмами были цианобактерии (синезеленые водоросли), благодаря деятельности которых атмосфера Земли начала насыщаться О 2 , что создало условия для существования всех аэробных организмов. При хемосинтезе О 2 в атмосферу не выделяется, т.к. хемотрофы (бактерии нитрификаторы, серобактеры, железобактеры и т.д.) в качестве источника водорода используют не воду, a H 2 S или молекулярный водород. Если бы на Земле существовали только бактерии-хемотрофы, то аэробные организмы жить не смогли бы (см. также ответы на вопросы 31 и 34).

37. Каковы сущность процесса митоза и его биологическое значение? Дайте краткую характеристику процессам, происходящим в разные фазы митоза.

Митоз (греч. миос – нить) – основной способ деления клеток. В животных клетках он длится 30–60 мин, в растительных – 2–3 ч.
Митоз состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы (рис. 16). Профаза – 1-я фаза деления, во время которой двухроматидные хромосомы спирализуются и становятся заметными. Ядрышки и ядерная оболочка распадаются, образуется нить веретена деления. Метафаза – фаза скопления хромосом на экваторе клетки; нити веретена деления идут от полюсов и присоединяются к центромерам хромосом. К каждой хромосоме подходит две нити, идущие от двух полюсов. Анафаза – фаза расхождения хромосом, во время которой центромеры делятся, а однохроматидые хромосомы растаскиваются нитями веретена к полюсам клетки. Это самая короткая фаза митоза. Телофаза – фаза окончания деления, когда происходит деспирализация хромосом, формируется ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе закладывается перегородка (в растительных клетках) или возникает перетяжка (в животных клетках). Нити веретена исчезают.
Перед началом митоза, во время интерфазы, происходит подготовка клетки к делению (см. ответ на вопрос 11).
В результате митоза из одной диплоидной клетки, имеющей двухроматидные хромосомы и удвоенное количество ДНК (2n4с; в этой формуле n – число хромосом, с – число хроматид), образуются две дочерние клетки с однохроматидными хромосомами и одинарным количеством ДНК (2n2с). Так делятся соматические клетки (клетки тела).
Значение митоза состоит в точной передаче наследственной информации дочерним клеткам, увеличении числа клеток в организме, а также в обеспечении процесса бесполого размножения организмов и регенерации.

38. Каковы функциональные и цитологические отличия соматических и половых клеток?

Соматические клетки образуют органы и ткани организма животных и растений; сами соматические клетки образуются в результате митоза и имеют диплоидный набор хромосом (2n); в каждой соматической клетке содержится по два гена в паре гомологичных хромосом, определяющих альтернативные признаки (аллельные гены).
Половые клетки (гаметы) образуются в результате мейоза (редукционного деления; см. также ответы на вопросы 41 и 42) и имеют гаплоидный набор хромосом (n). В каждой гамете содержится по одному гену из каждой пары гомологичных хромосом. При слиянии гамет образуется зигота.

39. Докажите, в чем эволюционное преимущество разделения полов.

Разделение полов лежит в основе полового размножения. При половом размножении потомство получается в результате слияния генетического материала гаплоидных ядер. Эти ядра содержатся в гаплоидных гаметах, при слиянии которых образуется диплоидная зигота. Из зиготы в процессе развития получается зрелый организм.
Половое размножение имеет очень большое эволюционное преимущество по сравнению с бесполым. Это обусловлено тем, что генотип потомков возникает путем комбинации генов, принадлежащих обоим родителям. В результате повышаются возможности адаптации организма к условиям окружающей среды.

40. Каковы цитологические основы определения пола?

У подавляющего большинства раздельнополых животных пол развивающейся из яйцеклетки особи определяют гены. Это называется генотипическим определением пола. В диплоидном организме имеется два гомологичных набора аутосом и в большинстве случаев одна пара половых хромосом. В аутосомном наборе обоих полов отцовские и материнские хромосомы морфологически и функционально равноценны, тогда как между половыми хромосомами, как правило, имеются морфологические и во всех случаях функциональные различия. Та хромосома, которая представлена у одного из полов в двойном числе, называется X-хромосомой. Она противопоставляется Y-хромосоме, которая имеется в одном экземпляре.
Пол, содержащий в своих клетках две Х-хромосомы, называется гомогаметным, а содержащий и Х-, и Y-хромосомы – гетерогаметным.
У всех млекопитающих, многих рыб, некоторых амфибий и насекомых гомогаметный пол женский, а гетерогаметный – мужской. Однако у птиц, рептилий, хвостатых амфибий и некоторых насекомых (бабочки) женский пол гетерогаметный, а мужской – гомогаметный. У некоторых насекомых встречается генотип Х0 вследствие исчезновения Y-хромосомы. При этом у гетерогаметного пола образуется два сорта гамет: с Х-хромосомой и без нее.

41. Опишите основные фазы мейотического деления и раскройте его биологическое значение.

Мейоз (греч. мейозис – уменьшение) – способ деления диплоидных клеток с образованием из одной материнской диплоидной клетки четырех дочерних гаплоидных клеток. Мейоз состоит из двух последовательных делений ядра и короткой интерфазы между ними (рис. 17).

Рис.18. Схематическое изображение последовательных стадий мейоза. А. Лептонема, предшествующая коньюгации хромосом. Б. Начало коньюгации на стадии зигонемы. В. Пахинема. Г. Диплонема. Д. Метафаза I. Е. Анафаза I. Ж. Телофаза I. 3. Интерфаза между двумя делениями мейоза. И. Профаза II. К. Метафаза II. Л. Телофаза II. Для простоты на схеме изображена только одна пара гомологов.

Первое деление состоит из профазы I, метафазы I, анафазы I и телофазы I. В профазе I парные хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид, подходят друг к другу (этот процесс называется конъюгацией гомологичных хромосом), перекрещиваются (кроссинговер), образуя мостики (хиазмы), затем обмениваются участками. При кроссинговере осуществляется перекомбинация генов. После кроссинговера хромосомы разъединяются.
В метафазе I парные хромосомы располагаются по экватору клетки; к каждой из хромосом прикрепляются нити веретена деления. В анафазе I к полюсам клетки расходятся двухроматидные хромосомы; при этом число хромосом у каждого полюса становится вдвое меньше, чем в материнской клетке. Затем наступает телофаза I – образуются две клетки с гаплоидным числом двухроматидных хромосом; поэтому первое деление мейоза называют редукционным. После телофазы I следует короткая интерфаза (в некоторых случаях телофаза I и интерфаза отсутствуют). В интерфазе между двумя делениями мейоза удвоения хромосом не происходит, т.к. каждая хромосома уже состоит из двух хроматид.
Второе деление мейоза отличается от митоза только тем, что его проходят клетки с гаплоидным набором хромосом; во втором делении иногда отсутствует профаза II. В метафазе II двухроматидные хромосомы располагаются по экватору; процесс идет сразу в двух дочерних клетках. В анафазе II к полюсам отходят уже однохроматидные хромосомы. В телофазе II в четырех дочерних клетках формируются ядра и перегородки (в растительных клетках) или перетяжки (в животных клетках). В результате второго деления мейоза образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (1n1c); второе деление называют эквационным (уравнительным) (рис. 18). Это – гаметы у животных и человека или споры у растений.
Значение мейоза состоит в том, что создается гаплоидный набор хромосом и условия для наследственной изменчивости за счет кроссинговера и вероятностного расхождения хромосом

Продолжение следует